Na hasło "kolory strukturalne" przeważnie wyświetlają się w naszych głowach obrazki niebieskich Morpho albo mieniących się wszystkimi kolorami tęczy bogatków, choć tego typu ubarwienie spotyka się bardzo często i u tak obskurnych owadów jak kusaki, nie mówiąc o innych bezkręgowcach (np. włoski u niektórych pierścienic), ptakach oraz (o czym mało kto wie) ssakach. U owadów zwykło się to zjawisko tłumaczyć refrakcją i/lub interferencją światła na mikrostrukturach kutikuli, jednak zagłębienie się w literaturę przedmiotu (jeśli ktoś ma ochotę zagłębiać się w fizyce dla jakichś durnych robali...) prowadzi szybko do odkrycia, że to wcale nie jest taka prosta sprawa. Rozpraszanie - owszem, ale jakie konkretnie, to już nie jest oczywiste i ten problem zaprzątał uwagę badaczy przez wiele dziesięcioleci. Tak naprawdę wyjaśnienie mechanizmów stojących za ubarwieniem strukturalnym to kwestia ostatnich kilku lat, wcześniejsza literatura zawiera bardzo wiele fałszywych danych i teorii, które dopiero niedawno zostały weryfikowane. Do niedawna kolory łusek rozmaitych motyli (które są ulubionym obiektem badań w tej dziedzinie) tłumaczono całym mrowiem zjawisk: interferencją, dyfrakcją, odbiciami wielowarstwowymi, rozpraszaniem Bragga, Raylaigha, Tyndalla czy Mie, żeby wymienić tylko kilka przykładów (np. Fox, 1976; Nassau, 1983; Parker, 1999; Srinivasarao, 1999). Entomologom wiele z tych pojęć nic nie mówi, zwykle wystarczają nam te dwa pierwsze terminy. Jednak dla rzetelnego wytłumaczenia dlaczego Morpho jest niebieski to nie wystarcza, konieczne jest zapoznanie się z odrobiną optyki.

            Kolory strukturalne mają to do siebie, że nie wymagają żadnego pigmentu. Nie znaczy to jednak, że skrzydła motyli pozbawione są zupełnie barw pigmentowych. W rzeczywistości za obserwowane przez nas efekty kolorystyczne często odpowiada kombinacja barwników i skomplikowanej gry światła na mikrostrukturach łusek czy kutikuli. Sytuacja ta nieco komplikuje badanie tych zjawisk, jednak znane są dwie względnie proste metody odróżniania od siebie barw pigmentowych i strukturalnych. Najprostszym sposobem jest nasączenie badanej struktury cieczą o wysokim współczynniku refrakcji w celu wypełnienia mikroskopijnych pustek, na krawędziach których łamie się światło. Powoduje to "neutralizację" koloru strukturalnego. Bardzo prostą metodą weryfikacji kolorów pigmentowych jest usunięcie, ekstrakcja rozpuszczalnych barwników.

            W momencie, kiedy już wiadomo czy barwa jest pigmentowa czy strukturalna, zaczyna się najeżona sinusami fizyka i wypada coś z nią zrobić, żeby nie zgubić się w gąszczu wzorów i liczb. Najprościej będzie powiedzieć, że za powstawaniem kolorów strukturalnych mogą ukrywać się dwa mechanizmy: rozpraszanie niekoherentne i rozpraszanie koherentne. Nie wgłębiając się w szczegóły można powiedzieć, że rozpraszanie niekoherentne ma miejsce wtedy, kiedy światło rozprasza się na mikroskopijnych strukturach ułożonych względem siebie w sposób nieuporządkowany, przypadkowy (i odległości pomiędzy nimi są porównywalne do długości fali światła). W przypadku rozpraszania koherentnego, obiekty te są regularnie, okresowo uporządkowane. To rozróżnienie ma duże znaczenie dla efektów związanych ze zmianami fazy światła, ale nie ma powodu, żeby sobie tymi zjawiskami zawracać głowę w tym miejscu. Rozpraszanie niekoherentne na chaotycznie rozmieszczonych mikrostrukturach łusek skrzydeł motyli było bardzo kuszącym pomysłem, gdyż kryjące się za tym mechanizmem rozpraszanie Rayleigha (na obiektach mniejszych od długości fali rozpraszanego światła) i Tyndalla (ugięcie na cząstkach fazy rozproszonej w koloidzie) pozwala uzyskać ze światła słonecznego odcienie niebieskiego, tak częste wśród owadów. Żeby dać jakiś konkretny przykład wystarczy powiedzieć, że rozpraszanie Rayleigha odpowiada za niebieski kolor nieba. Z kolei rozpraszanie koherentne kryje się za interferencją, dyfrakcją, odbiciami wielowarstwowymi czy rozpraszaniem Bragga (czyli rozpraszaniem światła w sieci krystalicznej). Ten typ rozpraszania odpowiedzialny jest np. za iryzację, czyli "migotliwość" i odcienie zmieniające się w zależności od kąta obserwacji i oświetlenia.

            Żeby zrozumieć, w jaki sposób powstają kolory strukturalne, trzeba znać struktury, które wyrabiają ze światłem te wszystkie dziwne rzeczy, koherentne czy nie. W przypadku motylich skrzydeł, odpowiadają za to łuski, a dokładniej mikrostruktury (w zasadzie nanostruktury) tworzone przez chitynę i uwięzione w jej sieci powietrze. Architektura łusek bywa bardzo skomplikowana; generalnie jest to mniej lub bardziej złożona kratownica podłużnych pasm chityny połączonych poprzecznymi żebrami, która spoczywa na rozmaicie wykształconych listwach bazalnych wzmocnionych specyficznym belkowaniem. Struktury te zostały drobiazgowo opisane przez całą armię autorów, wystarczy wspomnieć prace Downeya i Allyna (1975) czy Ghiradelli (1985, 1989, 1991, 1998). Łuski odpowiedzialne za kolory strukturalne bywają oczywiście bardzo zróżnicowane, z rozmaitymi modyfikacjami poszczególnych elementów, zwłaszcza ze skomplikowaną mikrokompartmentacją regionu bazalnego. Kilka lat temu Vukusic et al. (2000) zaproponowali klasyfikację łusek opartą na ich morfologii i kryteriach związanych ze zjawiskami fizycznymi, które według nich miały być odpowiedzialne za kolory strukturalne. Podział ten był dość nieporadny i w zasadzie został już odrzucony, szczególnie jego kryteria fizyczne (Prum et al., 2006). Jednak gdzieniegdzie spotyka się jeszcze tę klasyfikację, pozwala ona zresztą lepiej zrozumieć dalsze opisy, więc warto ją tutaj przytoczyć. Łuski typu I posiadają wielowarstwowe "kanapki" z listewek w warstwie powierzchniowej, pomiędzy którymi ma dochodzić do interferencji lub dyfrakcji światła. Typ II posiada wewnętrzny układ wielowarstwowych listew odpowiedzialnych za interferencję. Typ III dzieli się na dwa podtypy, z których jeden (IIIa) posiada wewnętrzne nanostruktury tworzące coś podobnego do sieci krystalicznej, w której dochodzi do rozpraszania Bragga lub dyfrakcji, a drugi (IIIb) ma mieć wewnętrzne struktury powodujące niekoherentne rozpraszanie typu Rayleigha lub Tyndalla. Co ciekawe, gatunki tego samego rodzaju motyli mogą mieć łuski o diametralnie różnej strukturze, należące do innych typów, jednak nadające skrzydłom podobne kolory (tak jest np. u wielu pazi z rodzaju Troides). W tym roku ukazała się bardzo ciekawa, wspomniana już praca Pruma et al. (2006), w której autorzy zbadali dokładnie strukturę i właściwości optyczne łusek motyli z czterech rodzin (Uraniidae: Urania; Papilionidae: Papilio, Parides, Troides; Lycaenidae: Celastrina, Callophrys, Mitoura, Parrhasius; Nymphalidae: Morpho). Praca ta bardzo zgrabnie wykazuje, że łuski wszystkich podanych wyżej typów posiadają nanostruktury w zupełności wystarczające do "produkcji" kolorów strukturalnych w oparciu wyłącznie o mechanizm rozpraszania koherentnego. Okazało się, że nie ma znaczenia pozycja anatomiczna nanostruktur łuski i ich przestrzenna organizacja (czyli czy są to wielowarstwowe listwy czy też struktury podobne do sieci krystalicznej) - są to zawsze struktury o uporządkowaniu okresowym i kolory strukturalne powstają na nich w wyniku rozpraszania koherentnego (interferencji i wzmacniania różnicowego). Co ciekawe, wcześniejsze poglądy o powszechności niekoherentnego rozpraszania Rayleigha w tej chwili upadły chyba już całkowicie, taki mechanizm został podważony również w przypadku innych owadów (np. ważek; Prum et al., 2004) oraz kręgowców - piór ptaków (Prum et al., 1998; 1999; 2003) i skóry ssaków (Prum i Torres, 2004). Ten ostatni przypadek jest ciekawy (choć już zbyt daleko wykracza poza entomologię, żeby go w tym miejscu omawiać) - tak niezwykłe dla ssaków kolory jak np. niebieska barwa na pysku mandryla też są strukturalne; powstają one na skutek koherentnego rozpraszania światła na włóknach kolagenu. Wracając do motyli, jedyny gatunek, u którego wcześniej postulowano mechanizm oparty o niekoherentne rozpraszanie Tyndalla (Huxley, 1976) - Papilio zalmoxis - okazał się tak naprawdę posiadać łuski zupełnie nie wykazujące tego efektu (potrzeba było 30 lat, by zweryfikować ten pogląd). W rzeczywistości niebieskawe skrzydła tego gatunku w dużej mierze zawdzięczają swój kolor pigmentowi, a koherentne rozpraszanie światła na ścianach pustych, rurkowatych struktur wewnątrz łusek dodaje do całości żółtawy kolor strukturalny.

Literatura

Downey, J.C., Allyn, A.C. 1975. Wing-scale morphology and nomenclature. Bull. Allyn Mus. 31: 1-32.

Fox, D.L. 1976. Animal Biochromes and Structural Colors. Berkeley, University of California Press.

Ghiradella, H. 1985. Structure and development of iridescent lepidopteran scales: the Papilionidae as a showcase family. Ann. Entomol. Soc. Am., 78: 252-264.

Ghiradella, H. 1989. Structure and development of iridescent butterfly scales: Lattices and Laminae. J. Morphol., 202: 69-88.

Ghiradella, H. 1991. Light and colour on the wing: structural colours in butterflies and moths. Appl. Opt., 30,: 3492-3500.

Ghiradella, H. 1998. Hairs, bristles, and scales. W: Microscopic Anatomy of Insects, vol. 11A (red. M. Locke), pp. 637-645. New York: Wiley-Liss.

Huxley, J. 1976. The coloration of Papilio zalmoxis and P. antimachus, and the discovery of Tyndall blue in butterflies. Proc. R. Soc. Lond., 193:  441-453.

Nassau, K. 1983. The Physics and Chemistry of Color. New York: John Wiley & Sons.

Parker, A.R. 1999. Invertebrate structural colours. W: Functional Morphology of the Invertebrate Skeleton (red. E. Savazzi), pp. 65-90. London: John Wiley and Sons.

Prum, R.O., Torres, R.H., Williamson, S., Dyck, J. 1998. Coherent light scattering by blue feather barbs. Nature 396:  28-29.

Prum, R.O., Torres, R.H., Williamson, S., Dyck, J. 1999. Twodimensional Fourier analysis of the spongy medullary keratin of structurally coloured feather barbs. Proc. R. Soc. Lond., 266: 13-22.

Prum, R.O., Andersson, S., Torres, R.H. 2003. Coherent scattering of ultraviolet light by avian feather barbs. Auk, 120: 163-170.

Prum, R.O., Torres, R.H. 2004. Structural colouration of mammalian skin: convergent evolution of coherently scattering dermal collagen arrays. J. Exp. Biol., 207: 2157-2172.

Prum, R.O., Cole, J., Torres, R.H. 2004. Blue integumentary structural colours of dragonflies (Odonata) are not produced by incoherent Tyndall scattering. J. Exp. Biol., 207: 3999-4009.

Prum, R.O., Quinn, T., Torres, R.H. 2006. Anatomically diverse butterfly scales all produce structural colours by coherent scattering. J. Exp. Biol., 209: 748-765.

Srinivasarao, M. 1999. Nano-optics in the biological world: beetles, butterflies, birds, and moths. Chem. Rev., 99: 1935-1961.

Vukusic, P., Sambles, J.R., Ghiradella, H. 2000. Optical classification of microstructure in butterfly wing-scales. Photon. Sci. News, 6: 61-66.

maj 2007