Dlaczego Catopidae, Colonidae, Leptinidae i Platypsyllidae przestały być rodzinami, czyli o błędach przeszłości

 

            W literaturze faunistycznej można często jeszcze napotkać nazwy wymienione w tytule, mimo iż od pewnego czasu takich rodzin już nie ma. Obecnie wszystkie te chrząszcze zalicza się do rodziny Leiodidae, która obejmuje ok. 3 tysiące gatunków. Współczesna systematyka tej grupy jest na etapie pośrednim pomiędzy układem "tradycyjnym", bazującym na pomysłach dawnych autorów, a systemem mającym mocniejsze oparcie w ewolucjonizmie. Bardzo dużo zmieniło się od czasów, kiedy wiele tych intrygujących i pięknych chrząszczy zaliczano do omarlic, bo tak właśnie zaczynały późniejsze "Leiodesidae" Fleminga. Duża część starożytnego bałaganu została już uporządkowana, jednak ciągle daleko do satysfakcjonującej rekonstrukcji ewolucji Leiodidae.

          

1. Cholevinae, Cholevini; od lewej: Catops hilleri Kraatz [Japonia], Rybinskiella magnifica (Rybiński) [Ukraina], oraz Ptomaphagini: Ptomaphagus sibiricus Jeannel [Japonia]. fot. Paweł Jałoszyński, 2007

  Za wieloletnim funkcjonowaniem kilku odrębnych rodzin zamiast jednej, zwartej grupy, stoi jeden autor – René Jeannel. Ten entomolog zaproponował również podział biegaczy na około 45 (!!!) samodzielnych rodzin (Jeannel, 1949) i być może wiedza o tym fakcie pomoże zaakceptować późniejsze odrzucenie wielu jego pomysłów. W przypadku Carabidae koncept ten nie został dobrze przyjęty przez innych specjalistów i praktycznie nigdy tak rozdrobniony układ biegaczy nie był w użyciu. Tymczasem fragmentacja Leiodidae utrwaliła się na wiele dziesięcioleci i zaskakująco trudno ją wykorzenić. Podział tej dużej grupy w przeszłości bywał zresztą kilkukrotnie zmieniany. Nazwę Cholevidae zaproponował William Kirby już w roku 1837; stąd późniejsze Catopidae Thomsona są obecnie słusznie traktowane jako młodszy synonim. Thomson w roku 1859 podzielił znane mu "leiodidowe" taksony na Catopidae i Anisotomidae. Jeannel pierwotnie traktował część rodzajów z tej grupy jako omarlice (np. Jeannel, 1911), a w późniejszym czasie wyróżnił pięć rodzin: Leiodidae (=Anisotomidae), Colonidae, Camiaridae, Catopidae (=Cholevidae lub Leptodiridae) i Leptinidae; taki podział uznawało później wielu entomologów. "Leptoderidae" były pomysłem Kraatza (1859), a Westwood (1869) dla rodzaju Platypsyllus próbował nawet (nieskutecznie w sensie taksonomicznym) utworzyć nowy rząd (!!!) owadów - Achreioptera, wcześniej zresztą kombinując z Agathidiidae (Westwood, 1838). Jednak dwudziestowieczni taksonomowie tacy jak Crowson (1955) czy Peck (1973) uznawali tylko dwie rodziny: Leiodidae i Leptinidae. Trochę później zresztą Crowson (1981) zmienił zdanie i włączył Leptinidae do Leiodidae; ta decyzja została podtrzymana przez Lawrence'a i Newtona (1982, 1995), Newtona i Thayer (1992), Pecka (1990) oraz Newtona (1998). To właśnie ta ostatnia praca jest wynikiem najbardziej jak dotychczas drobiazgowych i kompleksowych badań morfologii całej tej grupy i generalnie ugruntowała aktualny kształt rodziny Leiodidae, z mniej więcej dzisiejszym podziałem na jednostki o niższej randze taksonomicznej.

            W obecnym kształcie dyskutowana rodzina dzielona jest na sześć podrodzin: Leiodinae, Cholevinae, Coloninae, Platypsyllinae, Camiarinae i Catopocerinae. Dwie ostatnie grupy u nas nie występują, więc zostaną pominięte w dalszych wywodach. Tym bardziej, że gondwańskie Camiarinae są ciągle jeszcze "workiem na śmieci", jednostką skupiającą taksony niemożliwe do upchnięcia w pozostałych podrodzinach; tutaj pozostaje najwięcej niejasności i najwięcej pracy do zrobienia. Wszystkie te podrodziny różnią się od pozostałych Staphylinoidea pewnymi cechami stanowiącymi podstawowy plan budowy Leiodidae:

 

-          czułki z narządami Hamanna, czyli narządami zmysłów w postaci niemalże zamkniętych wpukleń kutikuli otaczających terminalne antennomery;

-          nasada paramer otacza bazalną część płata środkowego edeagusa;

-          larwy z oczkami (tzn. stemmata) w liczbie maksymalnie pięciu po każdej stronie głowy oraz z polem szczecinek na żuwaczkach nie sięgającym do krawędzi wewnętrznej.

 

           

2. Cholevinae, Leptodirini; od lewej: Closania winkleri Jeannel [Rumunia], Leptodirus hochenwartii pretneri Müller [Słowenia]. fot. Paweł Jałoszyński, 2007

Większość autorów do podstawowych cech definiujących Leiodidae zalicza również zredukowany ósmy człon czułków (buławka sprawia wrażenie przerwanej – człony siódmy i dziewiąty są większe od ósmego) oraz skrzydła bez płatu analnego i z silnie zredukowanym użyłkowaniem. Z tymi strukturami są pewne problemy, a w przyszłości mogą być jeszcze większe. Czułki w "typowym" kształcie, jakie zwykliśmy kojarzyć z szeroko pojętymi Leiodidae, składają się z jedenastu członów i albo są zgrubiałe ku wierzchołkowi albo też mają mniej lub bardziej wyraźną, pięcioczłonową buławkę, w obu przypadkach z charakterystycznie zredukowanym członem ósmym. Jednak od tego schematu jest wiele wyjątków, włączając w to zwartą buławkę czteroczłonową (np. Zeadolopus Broun) czy też mniej lub bardziej wyraźną redukcję buławki do zaledwie trzech członów (np. Tricolon Peck et Stephan, Agathidium Panzer). Znany jest też rodzaj Anogdus LeConte, który ma czułki dziesięcioczłonowe. Ósmy człon czułków normalnych rozmiarów występuje np. u Coloninae, a z kolei jego redukcja, podobna do tej, jaką zobaczyć można u Leiodidae, zaznacza się w różnym stopniu u pewnych grup Scydmaenidae (i być może nawet jest tam cechą pierwotną; Jałoszyński, 2007). Również w tej ostatniej rodzinie skrzydła są zredukowane w sensie uproszczenia powierzchni nośnej i użyłkowania (np. Jałoszyński, 2004), ta redukcja jest zresztą jeszcze dalej posunięta niż u większości badanych pod tym względem Leiodidae. W związku z tym te akurat cechy i kwestie ewentualnej rewizji relacji poszczególnych linii rozwojowych w obrębie całej nadrodziny trzeba jednak zostawić na boku do czasu poznania dalszych szczegółów. Aktualny stan wiedzy każe umieszczać Leiodidae jako grupę siostrzaną Agyrtidae i pogląd ten wydaje się oparty na racjonalnych przesłankach. Warto jednak wiedzieć, że układ Staphylinoidea wymagać będzie jeszcze dopracowania; w tej chwili głównym źródłem kontrowersji są dotychczasowe (bardzo fragmentaryczne) analizy genetyczne. Z różnych dziwnych wyników autorzy starają się wytłumaczyć dyskutując możliwe do popełnienia błędy, ale kto wie czy to właśnie nie te najbardziej nieprawdopodobne rozwiązania staną się inspiracją do dalszych zmian w Staphylinoidea (vide Korte et al., 2004 czy Caterino et al., 2005). Wracając jednak do aktualnego stanu wiedzy, Leiodidae i Agyrtidae są faktycznie niezwykle do siebie zbliżone pod względem morfologii. Jedną z cech zdecydowanie różniących te rodziny jest budowa edeagusa, który u Agyrtidae jest asymetryczny, z paramerami zredukowanymi i zlanymi jedna z drugą bądź całkowicie nierozpoznawalnymi (Newton, 1998). Obydwie rodziny wyróżniają się w Staphylinoidea posiadaniem wspomnianych wcześniej narządów zmysłów na terminalnych członach czułków. I tutaj zaznacza się między nimi pewna różnica, choć jej bardziej ilościowy niż jakościowy charakter może budzić pewne wątpliwości. Narządy te w najbardziej pierwotnym układzie znajdują się na ósmym, dziewiątym i dziesiątym członie, choć bywają czasami w różnym stopniu zmodyfikowane czy zredukowane. Mają one postać zagłębienia otaczającego pierścieniem dystalną część członu czułka. Zagłębienie to wypełnione jest gęsto szczecinkami czuciowymi, a w jego ultrastrukturze znaleźć można kilka rodzajów sensylli. W literaturze często przypisuje się odkrycie tych narządów Jeannelowi ("vesicule olfactive" z jego pracy z roku 1911), jednak w rzeczywistości wyjątkowo jak na tamte czasy dokładnie opisał te twory trzynaście lat wcześniej Hamann (1898) jako "Geruchsorgane". Stąd Accordi i Sbordoni (1978) zaproponowali nazwę "narząd Hamanna", choć rzadko można ją spotkać we współczesnej literaturze. Jeannel zresztą przeoczył pewne ważne cechy tych narządów czy wręcz błędnie opisał ich szczegóły (w przeciwieństwie do jak najbardziej prawidłowego opisu Hamanna, który z kolei miał dziwny zwyczaj numerowania członów czułków zaczynając od wierzchołka). Funkcja tych struktur nie jest jeszcze całkowicie wyjaśniona, jednak pierwotne przypuszczenia dotyczące szeroko pojętego węchu ustąpiły teorii higroreceptorów, choć niestety brak nowszych prac na ten temat (krótkie podsumowanie podają Accordi i Sbordoni, 1978). Wracając do Leiodidae i Agyrtidae, to ich narządy Hamanna różnią się w jednym szczególe. U Agyrtidae cały narząd jest całkowicie otwarty, tzn. ma formę płytkiej bruzdy otaczającej człon, podczas gdy u Leiodidae jest to głębokie wpuklenie otwierające się na zewnątrz dość wąską szczeliną. Ta różnica jest jednak trochę problematyczna, głównie ze względu na duże zróżnicowanie narządów Hamanna w obrębie Leiodidae, od redukcji po skomplikowaną rozbudowę tych struktur. Najbardziej skrajnymi przypadkami są należąca do Estadiini (Leiodinae) Dietta Sharp oraz część Coloninae, które mają wpuklenia na czułkach szeroko otwarte. U Coloninae zresztą są też taksony z typowo "leiodidowym" narządem Hamanna, a i jego lokalizacja jest zróżnicowana – u większości gatunków jest on na członach 8-10, ale w tej tajemniczej grupie występuje też układ 7-10 i 9-10. Ciekawymi przykładami są też niektóre gatunki w rodzaju Catopocerus, u których występuje dodatkowe ujście wpuklenia, czy też wiele Leiodinae, Coloninae i Cholevinae posiadających wtórne, wewnętrzne komory wypełnione sensyllami (Newton, 1998).

            Wiedząc, że w obrębie Staphylinoidea nie jest łatwo jednoznacznie zdefiniować rodzinę, zupełnie inaczej ocenia się poglądy Jeannela na diagnozy poszczególnych jednostek systematycznych. W jego systemie funkcjonowało sześć odrębnych grup: Leiodidae, Catopidae (=Cholevidae), Colonidae, Leptinidae, Platypsyllidae i Camiaridae (Jeannel, 1936). Jak widać, brakuje tu współczesnych Catopocerinae, które były w większości w Leiodidae; również oddzielenie taksonów wchodzących w skład dawnych Leptinidae i Platypsyllidae nie utrzymało się (tu już sam Jeannel zauważał daleko idące podobieństwa; Jeannel, 1922). Omawianie wszystkich cech uważanych przez Jeannela za poważne podstawy do takiego podziału wymagałoby zbyt wiele czasu i miejsca, więc przedstawione zostaną tylko najważniejsze.

           

Catopidae zostały przez Jeannela zdefiniowane jako posiadające szeroki i w przybliżeniu czworokątny (a przynajmniej nie trójkątny) wyrostek przedpiersia, czego żadne inne rodziny z całej tej grupy miały nie mieć. Tymczasem taką mniej więcej cechę zobaczyć można np. w rodzaju Cyrtusa, który jednak Jeannel umieścił w swoich Leiodidae. Równocześnie u całej linii rozwojowej traktowanej obecnie jako plemię Eucatopini wyrostek przedpiersia jest właśnie trójkątny, a mimo to Jeannel włączył je do Catopidae. Powody takiego wyjątkowego potraktowania tych grup, w jawnej sprzeczności z precyzyjnie sformułowanymi diagnozami, pozostają nieznane. Jednak już w tym miejscu widać, że kształt wyrostka przedpiersia nie nadaje się do zdefiniowania Catopidae. Dodatkową różnicą pomiędzy tą rodziną a Leiodidae sensu Jeannel miał być brak kontaktu pomiędzy mesepisternum a panewkami środkowych bioder u Catopidae. U reszty jego "leiodidowych" rodzin te dwie struktury miały się stykać ze sobą na długim odcinku. W rzeczywistości cecha ta nadaje się do odróżnienia Catopidae w jeszcze mniejszym stopniu niż kształt wyrostka przedpiersia. U części Leiodidae sensu Jeannel faktycznie mesepisternum szeroko przylega do panewki biodrowej, jednak u wielu innych kontakt ten ogranicza się do tak krótkiego odcinka, że zdecydowanie czy styk jeszcze jest czy już go nie ma nie jest wcale takie jednoznaczne (a już na pewno warunek "szerokiego" kontaktu nie jest uniwersalny dla wszystkich jeannelowych Leiodidae). Newton (1998) wykazał, że jeśli w ogóle można mówić o jakichś wyraźnych wariantach połączenia mesepisternum z panewkami biodrowymi, to możliwe jest wyróżnienie pięciu takich typów, a opisywane przez Jeannela sytuacje są w rzeczywistości układami skrajnymi, pomiędzy którymi łatwo znaleźć stany pośrednie.

            Dalsze cechy, które Jeannel wykorzystał do odróżnienia Catopidae od Leiodidae znajdują się na żuwaczkach larw. Problem polega na tym, że w jego czasach poznana była budowa larw bardzo małej liczby taksonów, a już w Leiodidae w ówczesnym kształcie wiadomo było tylko jak wyglądają żuwaczki zaledwie jednego rodzaju – Anisotoma. Dużo później Lawrence i Newton (1980) wykazali, że larwy w tym rodzaju są wyjątkowe w obrębie rodziny i niezwykłość budowy ich żuwaczek wynika z daleko idącej specjalizacji do odżywiania się sporami śluzowców. W rzeczywistości żuwaczki później odkrywanych larw innych plemion Leiodidae sensu Jeannel nie różnią się od analogicznych struktur znanych u larw dawnych Catopidae. Tym samym absolutnie żadna z cech uważanych przez Jeannela za diagnostyczne dla jego Leiodidae i Catopidae nie może być użyta do odróżnienia tych grup...

4. Leiodinae, Agathidini; od lewej: Agathidium subcostatum Portevin [Japonia], Sphaeroliodes rufescens Portevin [Japonia]. fot. Paweł Jałoszyński, 2007

            Jeannel przywiązywał dużą wagę do budowy przednich panewek biodrowych i np. Leptinidae zdefiniował jako posiadające te struktury otwarte, natomiast jego Leiodidae miały mieć panewki zamknięte. Równocześnie ten autor uważał, że zamknięcie przednich panewek biodrowych koreluje z całkowitą redukcją przetchlinek śródtułowiowych (myląc zresztą przetchlinki śródpiersia z przetchlinkami przedpiersia). Niestety, również ta cecha jest kompletną pomyłką. Przetchlinki tułowiowe tak naprawdę nigdy nie są całkowicie zatrofizowane, jednak często u drobnych chrząszczy bardzo trudno je zobaczyć. Ich wielkość wydaje się być właśnie zależna od rozmiarów ciała; zdecydowanie nie ma korelacji wielkości tych struktur z zamknięciem/otwarciem panewek biodrowych. Same panewki nie mają w obrębie Staphylinoidea większego zastosowania jako cecha diagnostyczna – w takich rodzinach jak Hydraenidae, Ptiliidae, Scydmaenidae i Staphylinidae można napotkać zarówno gatunki z przednimi panewkami otwartymi jak i zamkniętymi. Leiodidae Jeannela miały mieć te panewki zamknięte, dzięki czemu miały się różnić od Leptinidae. Tymczasem najwyraźniej Jeannel nie przebadał tej cechy zbyt dokładnie, gdyż otwarte przednie panewki mają niektóre rodzaje należące do dzisiejszych Camiarinae (część Neopelatopini), wszystkie Catopocerinae, i niektóre Leiodinae (Estadiini i część Sogdini). Gdyby Jeannel to dostrzegł, pewnie mielibyśmy kilka rodzin chrząszczy więcej... Wracając do meritum - jedyna cecha mająca różnić Leptinidae i Leiodidae Jeannela okazała się więc mało użyteczna. Dzisiejsze Platypsyllinae, czyli dawne Leptinidae + Platypsyllidae, nie posiadają w rzeczywistości żadnych cech pozwalających na ich wydzielenie poza Leiodidae – ich cechy podrodzinowe są już wystarczająco słabe, głównie chodzi o poprzeczną krawędź oddzielającą ciemię od potylicy, która jest wyciągnięta ku tyłowi i przykrywa przednią krawędź przedplecza (podobną strukturę, lecz ściśle przylegającą do przedniej krawędzi przedplecza, mają Cholevinae z wyjątkiem Leptodirini); pozostałe elementy diagnozy dotyczą larw (Newton, 1998).

           

Nie ma więc sensownych (tzn. użytecznych) cech różniących dawne Catopidae/Cholevidae od Leiodidae i Leptinidae od Leiodidae... Leptinidae i Platypsyllidae akurat stosunkowo wcześnie zostały rozpoznane jako bardzo sobie bliskie (np. Bugnion i du Buysson, 1924) i od dawna już były traktowane jako jedna grupa. Rodzaje Platypsyllus i Silphopsyllus (dawne Platypsyllidae) i na pierwszy rzut oka mało do nich podobne Leptinus i Leptinillus (Leptinidae), mają w rzeczywistości dużo więcej podobieństw niż różnic, w tym wspomnianą wyżej, unikalną budowę krawędzi dzielącej ciemię i potylicę. W naszej strefie klimatycznej pozostają więc Coloninae, które wydają się być grupą bardzo odrębną i zdecydowanie różniącą się od całej reszty. Te różnice to czułki z ósmym członem normalnej wielkości, silnie wyspecjalizowany edeagus (wyraźnie inny niż aparat kopulacyjny Cholevinae), silna redukcja moli na żuwaczkach, szerokie membrany pomiędzy segmentami odwłoka, brak przetchlinek na siódmym i ósmym segmencie odwłoka, samice z czterema widocznymi sternitami odwłoka i pewne detale segmentów genitalnych zarówno samic jak i samców. Wystarczającą "moc" jako potencjalne cechy rodzinowe mogłyby mieć struktury aparatu kopulacyjnego, bo cała reszta wydaje się zbyt wątła by oddzielić Coloninae od Leiodidae (struktury wspólne, jak np. narządy Hamanna na czułkach, są dużo mocniejsze). Gdyby uznać te cechy za wystarczająco dobre do oderwania Coloninae od reszty, to niestety pociągałoby konieczność podobnego wyróżnienia nie tylko Catopocerinae czy Camiarinae, ale zaczęłyby się problemy z dużą liczbą podrodzin kusaków, które diagnozowane są podobnej rangi elementami morfologii... Wracając do unikalnego wśród Leiodidae edeagusa spotykanego u Coloninae – aparaty kopulacyjne w obrębie Staphylinoidea mają niestety to do siebie, że wyróżniają się wielką zmiennością w obrębie stosunkowo niskich rangą jednostek taksonomicznych.

3. Cholevinae, Leptodirini; od lewej: Pretneria latitarsis Müller [Słowenia], Speonomus hydrophilus (Jeannel) [Polska]. fot. Paweł Jałoszyński, 2007

Tak jest bardzo często w plemionach, np. należące do Agathidiini Agathidium i Besuchetionella mają inny typ edeagusa. Stosunkowo często taka sytuacja jest też w rodzajach, np. u niektórych kusaków czy przedstawicieli Scydmaenidae w jednym rodzaju można napotkać edeagus idealnie symetryczny z wolnymi, dużymi paramerami i zewnętrznie bardzo podobne gatunki o aparatach kopulacyjnych silnie asymetrycznych, z paramerami zredukowanymi bądź zlanymi z płatem środkowym. Tym samym przydatność tej struktury w diagnozach rodzin jest w tej grupie niewielka. Czułki zdecydowanie różniące Coloninae od reszty Leiodidae też sprawiają pewien problem, ponieważ już w obrębie rodzaju Colon ich budowa nie jest tak znowu jednolita. O ile "typowe" dla tej grupy czułki zwykło się opisywać jako posiadające czteroczłonową buławkę, o tyle znany jest podrodzaj Colon (Tricolon), u którego buławka jest trójczłonowa. Obecne Coloninae są po prostu ciągle bardzo słabo zbadane, nie są znane ich larwy, stąd brakuje ważnych elementów mogących uzupełnić analizy filogenetyczne.

 

            I na koniec klucz do oznaczania podrodzin Leiodidae występujących w Polsce:

 

1.         Potylica oddzielona od ciemienia wyraźną, poprzeczną krawędzią................................2

-.         Ciemię płynnie przechodzi w potylicę, bez zaznaczonej krawędzi................................3

 2.        Ciało płaskie; oczu brak; krawędź oddzielająca ciemię od potylicy wyciągnięta ku

            tyłowi, zachodzi od góry na przednią krawędź przedplecza.....................Platypsyllinae

-.         Ciało zdecydowanie wypukłe; oczy obecne; krawędź oddzielająca ciemię od potylicy

             w naturalnym stanie ściśle przylega do przedniej krawędzi przedplecza.........................

            ..........................................................................................Cholevinae (bez Leptodirini)

3.         Czułki z ósmym członem normalnej wielkości, co najmniej równie długim jak siódmy..

            ..........................................................................................................................Coloninae

-.         Czułki z członem ósmym krótszym od siódmego...........................................................4

4.         Nasada czułków niewidoczna z góry...............................................................Leiodinae

-.         Nasada czułków widoczna z góry............................................Cholevinae: Leptodirini

 

5. Platypsyllinae; od lewej: Leptinus testaceus  Müller [Austria], Platypsyllus castoris Ritsema [Białoruś]. fot. Paweł Jałoszyński, 2007

   

Literatura

 

Accordi, F., Sbordoni, V. 1978. The fine structure of Hamann's organ in Leptodirus hohenwarti, a highly specialized cave Bathysciinae (Coleoptera, Catopidae). Int. J. Speleol. 9: 153-165.

 

Bugnion, E, du Buysson, H. 1924. Le Platypsyllus castoris Rits. Ann. Sci. Nat., Zool., 10(7): 83-130.

 

Caterino, M.S., Hunt, T., Vogler, A.P. 2005. On the constitution and phylogeny of Staphyliniformia (Insecta: Coleoptera). Mol. Phylogen. Evol., 34: 655–672.

 

Crowson, R.A. 1955. The natural classification of the families of Coleoptera. Lloyd, London, 187 pp.

 

Crowson, R.A.1981. The biology of Coleoptera. Academic Press, New Tork, xii + 802 pp.

 

Hamann, O. 1898. Mitteilungen zur Kenntnis der Höhlenfauna. Zool. Anzeiger, 21: 529-531.

 

Jałoszyński, P. 2004. Revision of scydmaenid beetles of the genus Syndicus Motschulsky (Coleoptera, Scydmaenidae). National Science Museum Monographs Np. 25, National Science Museum, Tokyo, 108 pp.

 

Jałoszyński, P. 2007. The Cephenniini (Coleoptera, Scydmaenidae) of China. II. Cephennodes Reitter of southern provinces, with taxonomic notes on the Cephennodes-Chelonoidum complex (Coleoptera, Scydmaenidae). Genus, 18(1): 7-101.

 

Jeannel, R. 1911. Biospeleologica XIX. Revision des Bathysciinae (Coléoptères Silphides). Arch. Zool. exp. et gèn. Paryż, 5(7): 1-641.

 

Jeannel, R. 1922. Biospeleologica XLV. Silphidae Leptininae (Coléoptères) (première série) et morphologie comparée du Leptinus testaceus Müll. et du Platypsyllus castoris Rits. Arch. Zool. Expériment. Gén., 60: 557-592.

 

Jeannel, R. 1936. Monographie des Catopidae (Insectes Coléoptères). Mém. Mus. Nat. d'Hist. Nat., 1: 1-433.

 

Jeannel, R. 1949. Ordre des Coléoptères (Coleoptera Linné, 1758): Partie systématique: Archostemata, Adephaga. [W:] Grassé, P.P. [red.], Traité de Zoologie, vol. 9, Masson et Cie, Paryż. str. 1026-1069.

 

Kirby, W. 1837. The insects. [W:] Richardson, J. [red.], Fauna Boreali-Americana, or the Zoology of the Northern Parts of British America. Part 4. Fletcher, Norwich, 325 pp.

 

Korte, A., Ribera, I., Beutel, R.G., Bernhard, D. 2004. Interrelationships of Staphyliniform groups inferred from 18S and 28S rDNA sequences, with special emphasis on Hydrophiloidea (Coleoptera, Staphyliniformia). J. Zool. Syst. Evol. Res., 42: 281–288.

 

Kraatz, G.1859. [W:] Schaum, H.R. [red.] Catalogus Coleopterorum Europae, In Verbindung mit Dr. G. Kraatz und H. v. Kiesenwetter. Nicolaische Verlagsbuchhandlung, Berlin, iv + 121 pp.

 

Lawrence, J.F, Newton, A.F. 1980. Coleoptera associated with the fruiting bodies of slime molds (Myxomycetes). Col. Bull., 34: 129-143.

 

Lawrence, J.F, Newton, A.F. 1982. Evolution and classification of beetles. Ann. Rev. Ecol. Syst., 13: 261-290.

 

Lawrence, J.F, Newton, A.F. 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names). [W:] Pakaluk, J., Ślipiński, S.A. [red.], Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: Papers elebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson (pp. 779-1006). Muz. i Inst. Zool. PAN, Warszawa.

 

Newton, A.F., 1998. Phylogenetic problems, current classification and generic catalog of world Leiodidae (including Cholevidae). [W:] Phylogeny and Evolution of Subterranean and Endogean Cholevidae (= Leiodidae: Cholevinae). Proceed. of 20th I.C.E, Firenze, 1996. Mus. reg. Sci. nat. Torino, str. 41-178.

 

Newton, A.F., Thayer, M.K. 1992. Current classification and family-group names in Staphyliniformia (Coleoptera). Fieldiana: Zoology, 67: 1-92.

 

Peck, S.B. 1973. A systematic revision and the evolutionary biology of the Ptomaphagus (Adelops) beetles of North America (Coleoptera: Leiodidae: Catopinae), with emphasis on cave-inhabiting species. Bull. Mus. Comparat. Zool., 145: 29-162.

 

Peck, S.B. 1990. Insecta: Coleoptera: Silphidae and the associated families Agyrtidae and Leiodidae. [W:] Dindal, D.L. [red.], Soil Biology Guide (pp. 1113-1136), Wiley & Sons, Nowy York.

 

Thomson, C.G. 1859. Skandinaviens Coleoptera, synoptiskt bearbetade. Vol. 1. Berlingska Boktryckeriet, Lund, 290 pp.

 

Westwood, J.O. 1838. Synopsis of the genera of British insects. {W:} An introduction to the modern classification of insects, founded on the natural habits and corresponding organization of different families. Vol. 2 (pp. 1-48). Longman, Orme, Brown, Green, Longmans, Londyn.

 

Westwood, J.O.  1869. Notice of a new order of hexapod insects. Ent. Month. Mag., 6: 118-119.