Relacje w obrębie Hydrophiloidea - aktualności, hipotezy, zagadki

Paweł Jałoszyński

            Podejście do klasyfikacji nadrodziny Hydrophiloidea, jak to w taksonomii bywa, zależy od autorów, którzy taki czy inny podział proponują. Zdecydowana większość specjalistów akceptuje obecnie sześć rodzin tworzących tę grupę: Hydrophilidae, Helophoridae, Hydrochidae, Spercheidae, Georissidae i Epimetopidae. Taki układ zaproponował Hansen (1991) i nieco rozwinął Archangelsky (1998, 2004). Ten ostatni autor miewał jednak później różne dziwne pomysły i częściowo przeszedł do konkurencji, tzn. przyjął system Lawrence'a i Newtona (1982, 1995). W ich ujęciu wszystkie mniejsze rodziny zostały upchnięte jako podrodziny do Hydrophilidae, a w Hydrophiloidea znalazły się też grupy "gnilikowe", czyli taksony zwykle traktowane jako tworzące Histeroidea (Lawrence i Newton 1982, 1995; Archangelsky et al., 2005). Dużą zmianą ostatnich lat w systematyce Hydrophiloidea było podważenie pozycji Hydraenidae, umieszczanych w tej nadrodzinie m.in. przez Crowsona (1955), a po raz ostatni bodajże jeszcze w roku 1994 przez Beutela. Jednak dokładne badania morfologiczne (Hansen, 1997; Beutel et al., 2003; Beutel i Komarek, 2004; Beutel i Leschen, 2005), a ostatnio też genetyczne (Korte et al., 2004; Caterino et al., 2005) dowiodły bliskiego pokrewieństwa Hydraenidae ze Staphylinoidea, gdzie też ostatecznie ta rodzina wylądowała, jako grupa siostrzana Ptiliidae.

            Cała nadrodzina Hydrophiloidea liczy sobie obecnie blisko 3200 gatunków zgrupowanych w ponad 180 rodzajach; w ciągu ostatnich sześciu lat opisywano średnio ok. 70 nowych gatunków rocznie (Short i Hebauer, 2006). Największe są kałużnicowate (ponad 2650 opisanych gatunków), natomiast pozostałe rodziny są w porównaniu z nimi maleńkie. Duża liczba gatunków w Hydrophilidae oznacza też większą różnorodność, w tym również upodobań środowiskowych. O ile wszystkie gatunki tych małych rodzin poza Georissidae i niektórymi Helophoridae są związane z wodą, o tyle wśród kałużnic jest duża grupa gatunków lądowych (poza większością Sphaeridiinae również Horelophopsis czy niektóre gatunki Chaetarthriini i Anacaenini). Niezwykłe są Spercheidae, których imagines posiadają unikalny wśród imagines chrząszczy aparat gębowy, wyspecjalizowany w pobieraniu pokarmu poprzez filtrację. Postaci dojrzałe pozostałych Hydrophiloidea odżywiają się tkankami roślinnymi lub rozmaitego rodzaju rozkładającymi się substancjami organicznymi, podczas gdy większość znanych larw to drapieżniki. Wartymi odnotowania wyjątkami są larwy niektórych Helophoridae, żywiące się roślinami, oraz ponownie Spercheidae, których postaci larwalne filtrują detrytus bądź odżywiają się martwymi tkankami zwierzęcymi.

            Zarówno preferencje środowiskowe jak i pokarmowe (i idące za nimi przystosowania) były przedmiotem niekończących się sporów na temat pokrewieństwa poszczególnych grup Hydrophiloidea (niezależnie od tego czy traktuje się je jako samodzielne rodziny czy podrodziny w kałużnicach). Szczególne miejsce zajmowały pytania związane z przejściami pomiędzy środowiskiem wodnym i lądowym, do jakich musiało dochodzić w toku ewolucji całej nadrodziny. Również układ wewnętrzny Hydrophilidae (w najwęższym ujęciu, czyli z podrodzinami Horelophinae, Horelophopsinae, Hydrophilinae i Sphaeridiinae) był niejasny. W pracach specjalistów zajmujących się całą tą grupą chrząszczy znaleźć można argumenty przemawiające za kilkoma różniącymi się wariantami ewolucji Hydrophiloidea. Hansen (1991, 1997) na podstawie cech imagines podzielił nadrodzinę na dwie linie rozwojowe, przeciwstawiając Hydrophilidae + Spercheidae grupie złożonej z pozostałych rodzin. Dodając do tych danych cechy larwalne, Archangelsky (1998) przesunął Hydrochidae do tej pierwszej hansenowej linii. Beutel z kolei, wśród kilku innych zmian, zaproponował Sperchaeidae jako rodzinę zajmującą bazalną pozycję w Hydrophiloidea (Beutel, 1994, 1999). Później Beutel z Komarkiem (2004) doszli do wniosku, że Helophoridae są grupą siostrzaną całej reszty, po nich od wspólnego pnia odgałęziły się Hydrochidae; w dalszej kolejności linia, która później dała Georissidae i Epimetopidae, a na końcu nastąpiło rozdzielenie się przodków Spercheidae i Hydrophilidae. Jak widać z tempa zmian tych hipotez, badania nad filogenezą Hydrophiloidea rozwijają się dość szybko i chyba daleko im jeszcze do ostatecznych wniosków.

            W listopadzie 2006 pojawiła się interesująca praca Bernharda et al., będąca jak dotychczas największą genetyczną analizą Hydrophiloidea, obejmującą dane uzyskane z porównania dwóch genów jądrowych i czterech mitochondralnych. Autorzy zbadali wszystkie grupy od rodziny do podrodziny, rezygnując tylko z wchodzących w skład Hydrophilidae podrodzin Horelophinae i Horelophopsinae. Wynikało to z niedostępności materiału – w każdym z tych przypadków jest to jeden lub dwa znane gatunki, w dodatku bardzo rzadkie. Wyniki są bardzo ciekawe, i o ile układ rodzin zaproponowany przez Beutela (1994) na podstawie morfologii został mniej więcej utrzymany, o tyle w podrodzinach kałużnic zapowiadają się chyba spore zmiany (choć autorzy poprzestali na przedstawieniu wniosków, na razie bez formalnych przemeblowań w systemie). Po raz kolejny jednoznacznie wykazano monofiletyczność Hydrophiloidea, co akurat nie jest niczym nowym. Spercheidae rzeczywiście wydają się być grupą, która oddzieliła się od głównego pnia Hydrophiloidea najdawniej. Później ten pień podzielił się na dwie gałęzie: z jednej wyewoluowały Epimetopidae, Georissidae, Helophoridae i Hydrochidae, natomiast druga obejmuje obecne Hydrophilidae. W tej pierwszej gałęzi najwcześniej oddzieliły się Epimetopidae, później linia podzieliła się na dwie: Helophoridae i siostrzane w stosunku do nich Hydrochidae + Georissidae. Pozycja Hydrochidae jest w tym układzie najsłabsza, tzn. uzyskano nieco inny wynik stosując różne metody analizy tych samych danych. W grę wchodzi bliskie pokrewieństwo Hydrochidae i Georissidae, tak jak podano wyżej, lub też Hydrochidae mogą być grupą siostrzaną Epimetopidae. Wyjaśnienie tego problemu zajmie zapewne jeszcze trochę czasu.

            Najciekawsze wyniki uzyskano dla linii Hydrophilidae, która jest siostrzaną dla Epimetopidae + Hydrochidae + Georissidae + Helophoridae. Analizowano pozycję podrodzin w obrębie kałużnic, i właśnie tutaj zapowiadają się duże zmiany. "Tradycyjny" układ tych podrodzin zakładał relacje o charakterze grup siostrzanych pomiędzy Hydrophilinae i Sphaeridiinae (Hansen, 1997; Archangelsky, 2004; Archangelsky et al., 2005), jednak niektóre badania sugerowały coś nieco bardziej skomplikowanego (np. Anton i Beutel, 2004; Beutel i Komarek, 2004; Korte et al., 2004; Caterino et al., 2005). Cytowana praca Bernharda et al. (2006) dowodzi, że istotnie związki pomiędzy głównie wodnymi Hydrophilinae i głównie lądowymi Sphaeridiinae są dużo bardziej złożone, co może w przyszłości wymagać zupełnie innego podziału kałużnic na podrodziny. Okazało się bowiem, że tacy "typowi" przedstawiciele Hydrophilinae jak rodzaje Enochrus, Cymbiodyta czy Helochares są bliżej spokrewnieni z Coelostoma, Sphaeridium i Cercyon (a więc rodzajami Sphaeridiinae) niż z Anacaena, Hydrobius czy Berosus (Hydrophilinae!). Innymi słowy, Sphaeridiinae nie są grupa odrębną od Hydrophilinae, tylko plasują się gdzieś wewnątrz tej ostatniej podrodziny. Patrząc przez pryzmat takiego rodzaju jak wszystkim znany Hydrobius, nie jest on wcale bliżej spokrewniony z Helochares i Enochrus niż z Cercyon czy Sphaeridium. Hydrophilinae w dotychczasowym kształcie są więc parafiletyczne i wewnętrzny układ kałużnic będzie się musiał znacząco zmienić, żeby podrodziny wchodzące w ich skład były monofiletyczne.

            Z pracy Bernharda et al. (2006) wynika również, że wspólny przodek wszystkich Hydrophiloidea musiał być organizmem wodnym, a nie lądowym. Przejście do lądowego trybu życia nastąpiło wtórnie u przodka Sphaeridiinae, podobnie jak w przypadku niektórych innych kałużnic. To samo można powiedzieć o "wyjściu na ląd" Georissidae i małej części Helophoridae. Co ciekawe, znane są gatunki zaliczane do Sphaeridiinae, które dokonały powtórnej kolonizacji środowisk wodnych (np. niektóre gatunki rodzaju Cercyon i pewne Coelostomatini).

Literatura

Anton, E., Beutel, R.G. 2004. On the head morphology and systematic position of Helophorus (Coleoptera: Hydrophiloidea: Helophoridae). Zool. Anzeiger, 242: 313-346.

Archangelsky, M. 1998. Phylogeny of Hydrophiloidea (Coleoptera: Staphyliniformia) using characters from adults’ preimaginal stages. Syst. Ent., 23: 9-24.

Archangelsky, M. 2004. Higher level phylogeny of Hydrophilinae (Coleoptera: Hydrophilidae) based on larval, pupal and adult characters. Syst. Ent., 29: 188-214.

Archangelsky, M., Beutel, R.G., Komarek, A. 2005. 10. Hydrophiloidea. Introduction, Phylogeny. 10.1. Hydrophilidae. [W] Beutel, R.G., Leschen, R.A.B. (Red.) Handbook of Zoology, Vol. IV Arthropoda: Insecta. Part 38. Coleoptera, Vol. 1: Morphology and Systematics Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga (partim). Berlin, New York: Walter De Gruyter.

Bernhard, D., Schmidt, C., Korte, A., Fritzsch, G., Beutel, R.G. 2006. From terrestrial to aquatic habitats and back again - molecular insights into the evolution and phylogeny of Hydrophiloidea (Coleoptera) using multigene analyses. Zool. Scripta, 35(6): 597-606.

Beutel, R.G. 1994. Phylogenetic analysis of Hydrophiloidea (Coleoptera: Polyphaga: Staphyliniformia) based on characters of the head of adults and larvae. Kol. Rundsch., 64: 103-131.

Beutel, R.G. 1999. Morphology and evolution of the larval head structures of Hydrophiloidea and Histeroidea (Coleoptera: Staphylinidae). Tijdschrift voor Entomol., 142: 9-30.

Beutel, R.G., Anton, E., Jäch, M.A. 2003. On the evolution of adult head structures and the phylogeny of Hydraenidae (Coleoptera, Staphyliniformia). J. Zool. Syst. Evol. Res., 41: 256-275.

Beutel, R.G., Komarek, A. 2004. Comparative study of thoracic structures of adults of Hydrophiloidea and Histeroidea with phylogenetic implications (Coleoptera, Polyphaga). Org. Div. Evol., 4: 1-34.

Beutel, R.G., Leschen, R.A.B. 2005. Phylogenetic analysis of Staphyliniformia (Coleoptera) based on characters of larvae and adults. Syst. Ent., 30: 510-548.

Caterino, M.S., Hunt, T., Vogler, A.P. 2005. On the constitution and phylogeny of Staphyliniformia (Insecta: Coleoptera). Mol. Phylogen. Evol., 34: 655-672.

Crowson, R.A. 1955. The Natural Classification of the Families of Coleoptera. London : Nathaniel Lloyd.

Hansen, M. 1991. The hydrophiloid beetles: phylogeny, classification and a revision of the genera (Coleoptera, Hydrophiloidea). Biol. Skrifter, 40: 1-367.

Hansen, M. 1997. Phylogeny and classification of the staphyliniform beetle families (Coleoptera). Biol. Skrifter, 48: 1-339.

Korte, A., Ribera, I. , Beutel, R.G., Bernhard, D. 2004. Interrelationships of Staphyliniform groups inferred from 18S and 28S rDNA sequences, with special emphasis on Hydrophiloidea

(Coleoptera, Staphyliniformia). J. Zool. Syst. Evol. Res., 42: 1-8.

Lawrence , J.F. Newton, A.F. 1982. Evolution and classification of Beetles. Ann. Rev. Ecol. Syst., 13: 261-290.

Lawrence , J.F., Newton , A.F. 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names). [W] Pakaluk, J., Ślipiński, S.A. , [Red.] Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, str. 779–1006.

Short, A.E.Z., Hebauer, F. 2006. World Catalogue of Hydrophiloidea – additions and corrections, 1 (1999–2005) (Coleoptera). Kol. Rundsch., 76: 315-359.

maj 2007