Zawiłości taksonomiczne w obrębie Erebia z gr. tyndarus

[Jarosław Bury]

Erebie z grupy "tyndarus" są ostatnio często poddawane badaniom genetycznym - poniżej kilka prac napisanych po 2000 r, starających się wyjaśnić powiązania filogenetyczne w tej ciekawej i trudnej grupie.
Jak wiadomo istnieje szereg stanowisk na temat ilości taksonów w obrębie grupy „tyndarus” – przed okresem badań genetycznych najpowszechniej akceptowano stanowisko Lorkovica (1958, 1961), który wyróżniał sześć taksonów w zachodnim obszarze areału występowania tej grupy – tj. w Europie, przy czym: Erebia tyndarus, E. cassioides i E. nivalis – uważał za w pełni wyodrębnione gatunki, Erebia calcaria – to tzw. „semispecies” (powiązany z Erebia tyndarus), a E. ottomana i E. hispania traktował jako gatunki we wczesnej fazie diferencjacji.

Ten długo akceptowany pogląd obaliła praca Phylogenetics and differentiation among the western taxa of the Erebia tyndarus group (Lepidoptera: Nymphalidae) JEAN-FRANÇOIS MARTIN, ANDRÉ GILLES , MATTHIAS LÖRTSCHER and HENRI DESCIMON z 2002 r. , w której autorzy badali min.: mnogie loci kodujace wybrane enzymy, jak również podjednostki 16S rybosomów mitochondrialnych oraz pewne podjednostki genu kodujacego NADH dehydrogenazę u przedstawicieli wszystkich wcześniej wymienionych taksonów.
Wynikiem tej pracy było stwierdzenie, że w obrębie kompleksu najbardziej pierwotnym i dobrze wyodrębnionym gatunkiem jest E. ottomana (co narzuca wniosek o kaukaskim ew. bałkańskim pochodzeniu całego kompleksu). Dobrze wyodrębnionym taksonem jest też E. hispania, a oba te taksony kontrastują jaskrawie z grupą ściśle powiązanych filogenetycznie taksonów tworzących duży i złożony podkompleks. Autorzy interpretują go jako grupę taksonów, które nie spełniają jeszcze wg. nich. cech odrębnych gatunków, ale nie mogą być też traktowane jako jeden gatunek! Ich tak ścisłe pokrewieństwo tłumaczone jest wchodzeniem tychże taksonów w ostatnią fazę radiacji połączoną z allopatryczną specjacją.
Tak więc: w tym ujęciu E. otomana i E. hispania to w pełni wyodrębnione gatunki, a pozostałe taksony: E. cassioides, E. tyndarus, E. nivalis i E. calcaria to niepełne gatunki we wczesnej fazie diferencjacji…

I ten pogląd zdawał się tłumaczyć zawiłości filogenetyczne omawianej grupy do 2008 r – kiedy to pojawiła się praca Molecular phylogeny of the Erebia tyndarus species group (Lepidoptera, Rhopalocera, Nymphalidae, Satyrinae) combining CoxII and ND5 mitochondrial genes: A case study of a recent radiation. Jerome Albre, Charles Gers, Luc Legal.

Tu dyskusja i wnioski stają się szczególnie interesujące, min. ze wzg. na przebadanie wszystkich gatunków tego kompleksu w skali globu jak również ok. 60% wyodrębnianych podgatunków!

I tak: tu również E. ottomana jest traktowana jako gatunek najlepiej wyodrębniony, przy czym przebadano również jej podgatunki E. o. benacensis z Włoch i E. o. tardenota z Francji – i co zaskakujące, autorzy są skłonni uznać takson E. benacensis za odrębny gatunek, mimo jego bliższej geograficznie lokalizacji w stosunku do nominatywnej E. otomana niż ma to miejsce w przypadku E. o. tardenota - w pracy szczegółowo tłumaczą powód tego wyodrębnienia!

E. hispania i E. rondoui (E. hispania rondoui) – w tym ujęciu są traktowana jako odrębne gatunki, ze wzg. na „wyraźne różnice genetyczne”, przy czym autorzy dodatkowo wyodrębniają jeszcze dwie warte uwagi populacje E. rondoui goya (z poł. Pirenejów) i populację E. rondoui z La Mange (bez nazwy?).

E. cassioides (geograficznie podzielona na 6 stref wystepowania: Pireneje-G. Kantabryjskie, Masyw Centralny, Alpy Zachodnie, Alpy Wschodnie, Apeniny, Bałkany- Karpaty ) jest mocno zróżnicowanym kompleksem, a jej wschodnia populacja odróżnia się od reszty zachodnich populacji bardziej niż np. E. nivalis od E. tyndarus!!! - autorzy wyodrębniają ją więc jako E. macedonica.
Populacja z Alp Zachodnich można traktować jako odrębny gatunek E. carmenta – takson taksonomicznie stosunkowo młody - opisany w 1994 r.
Populacja z Transylwanii – E. cassioides neleus lokuje się jako pośrednia pomiędzy bałkańską a alpejskimi.
We Francji – Masyw Centralny - zaś gotowi są nadać status gatunku dla E. arvernensis.

Jako gatunki traktowane są również: E. nivalis, E. calcaria, E. tyndarus.

Tak więc w tym ujęciu istnieje na terenie Europy nie 6 a 11 gatunków, dodatkowo 3 na Kaukazie i w Iranie, oraz dalszych 4 na Syberii i w Ameryce Północnej.

Autorzy proponują następujący scenariusz powstania tej grupy: ok. 1.3 mln lat temu wyodrębnia się „grupa tyndarus”, na terenie Bałkanów, która ok. 1mln lat temu dzieli się na dwie podgrupy – I zawiera gatunki o pontyjsko-śródziemnomorskim pochodzeniu a więc: E. otomana, iranica i graucasica, II zawiera gatunki o euro-syberyjskim pochodzeniu – a więc wszystkie inne taksony europejskie, syberyjskie i amerykańskie!!!
Dalsza ewolucja obu tych grup oraz przypuszczalne etapy zasiedlania ogromnego obszaru od Hiszpanii po Daleki Wschód i Amerykę północną są szczegółowo opisane w tej pracy i nie będę ich przytaczał.

Natomiast przeciwstawne, skrajnie restrykcyjne podejście do tego kompleksu proponuje J. Mallet, który skłonny jest uznać za odrębne jedynie trzy taksony (w tym dwa w Europie) w tej grupie - (E. ottomana, E. tyndarus i E. iranica). Jego stanowisko na ten temat można poznać min. w pracy Bad Species. Henri Descimon & James Mallet z lutego 2009, w której wraz ze współautorem zajmuje się problemem nieuzasadnionego wyróżniania, wielu nowych, „zbędnych” gatunków w lepidopterofaunie europejskiej – min. również Erebii z grupy „tyndarus”. Trzeba jednak przyznać, że autorzy ostatniej pracy podkreślają niemożność (w chwili obecnej) obiektywnego zaszeregowania taksonów z grupy „tyndarus” do gatunków lub podgatunków i przyznając w tej sytuacji innym autorom prawo do bardziej lub mniej arbitralnego potraktowania tego kompleksu.

Omawiane prace pochodzą z ostatnich kilku lat, wszystkie są niezwykle ciekawe, osobiście dziwi mnie jedynie fakt tak skrajnie różnych interpretacji wyników badań w nich zawartych, i co za tym idzie ich ew. konsekwencji taksonomicznych.

[Antek Kwiczala †]

We współczesnej taksonomii ścierają się dwa nurty. Jeden, dążący do rozdrabniania i podziału istniejących gatunków na podgatunki, które następnie są podnoszone do rangi gatunków (np. wspomniany wyżej rodzaj Erebia z grupą "tyndarus", czy dawny rodzaj Agrodiaetus), a drugi łączący, czasem wyraźnie różne morfologicznie gatunki w jednym rodzaju (np. obecny rodzaj Polyommatus, czy neotropikalny rodzaj Morpho). a wszystko, jak się wydaje, przez niemożność precyzyjnego zdefiniowania gatunku (a także rodzaju) jako pojęcia taksonomicznego.

[Jarosław Bury]

Niewątpliwie istnieją w taksonomii obie te tendencje - na razie zwycięża jednak raczej ta pierwsza skoro w 1970 Higgins & Riley podawali z Europy "zaledwie" 371 gatunków motyli, podczas gdy w 1997 Tolman & Lewington wyróżniali już 440 gatunków, a więc prawie 70 więcej.