Polskie Forum Entomologiczne

Przykry i jakże wkurzający jest fakt, że w związku z licznymi aberacjami spowodowanymi m.in. warunkami atmosferycznymi, zakompleksieni entomolodzy bardzo chętnie opisują je jako nowy podgatunek. Przykład z życia - Parnassius apollo i jego około 400 podgatunków i odmian! Paranoja!

Abberacja nie ma nic wspólnego z formą geograficzną bo podejrzewam że o to Ci własnie chodzi.
Natomiast co do bardzo licznych form lokalnych parnassius'ów masz troche racji ; P.apollo akurat nie ma ich zbyt wiele - porównując z innymi niepylakami  (i niektóre z nich różnią się znacznie) poczytaj o Parnassius simo można ocip..

Pozdrawiam

Chodzi mi o jakiekolwiek odchylenia od okazu typowego, a P.apollo mam ich mnóstwo, wiem bo pisałem o tym prace i dogrzebałem sie dosyć głeboko, co do P.simo sie nie wypowiadam bo na prawde nie wiem.

Osobiście uważam że większość podgatunków parnassius różnią się na tyle by można je było uznać za formę lokalną, są co prawda gatunki np. to nieszczęsne P.simo u którego opisano ponad 30 podgatunków i jak dla mnie rozróżnienie ich wszystkich nie różni się niczym od magii.

Dołączam fotki przykładowych samców (2 gatunki po 4 podgatunki każde)
Jak dla mnie różnice są ewidentne.

Tak tylko jesli bedziemy tak lekko podchodzic do tego co uznac za podgatunek a co nie, czy tez odmiane, to wyobraźcie sobie takiego amatora - łowce, który zapragnął miec wszystkie podgatunki i odmainy niepylaka, z czego czesc sprzeda naiwynym kolekcjonerom którzy uważają się za wyśmienitych entomologów, na efekty tego nie trzeba czekać bo mozemy je zaobserwować już dziś!  Problem polega na tym ze do dzis nie wiadomo jakie cechy mozna uznac za istotne do tego aby wyznaczyc nowy podgatunek. Zajrzyjcie sobie do oryginalnych opisow podgatunkow niepylasia i zobaczcie jakie cechy ci wielcy entomolodzy brali pod uwage by wyznaczyc nowy gatun, podam przykad - nieco jasniejsze tlo niz u p. jakiegos tam, albo u p.x plamka na dolnym skrzydle minimalnie jasniejsza. No to w sumie tyle, mam nadzieje ze mnie ktos zrozumial

Tworzenie nowych podgatunków to była często kwestia "zaistnienia" - uwiecznienia swego nazwiska przy opisanym podgatunku, formie, czy aberracji. Dzisiaj sprawa jeszcze bardziej się komplikuje. Bywa, że motyle niczym się morfologicznie nie różnią (np. Pontia edusa i P.daplidice), ale są różnice genetyczne, i tworzy się  nowy gatunek. Niepylaki to gatunki reliktowe, pozostałość po chłodniejszym okresie, gdy miały ciągły zasięg na znacznych obszarach. Jestem przekonany, że obecna izolacja geograficzna spowodowała różnice genetyczne, i tylko patrzeć, jak zacznie się opisywać nowe gatunki niepylaków na podstawie tychże różnic.

Najpierw to te badania trzeba zrobic, być może powstałaby nowa klasyfikacja kosztem wymazania starej jakże trefnej!

Wg. mnie kwestia opisywania nowych podgatunków, a więc stosunkowo dużych taksonów w systematyce, to nie jest wyłącznie  problem "zaistnienia" w środowisku osoby  badacza...  Jest to, być może w większym stopniu,  problem zmieniających sie kryteriów, a więc ostatecznie precyzyjnej definicji, co to takiego podgatunek, i gdzie leżą granice celowości jego stosowania.

W dobie szczegółowych badań genetycznych oraz przy coraz dokładniejszym poznaniu stanu rozmieszczenia gatunków kryteria te zostały zaostrzone... Istnieje zapewne wiele ujęć tego terminu - pewnie co innego będzie rozumiał stosujac ten termin  mikrobiolog (o ile go stosuje), botanik, zoolog, genetyk,  istnieje w końcu podejście populacyjne, ekologiczne itd...

Osobiście skłaniam sie do populacyjnego ujęcia tego terminu - wg. mnie termin ten doskonale oddaje zróznicowanie wewnątrzpopulacyjne określonych gatunków. Przy braku (lub znikomej) wymiany materiału genetycznego, w sprzyjających warunkach geograficznych i na niewielkim odcinku czasu (w skali trwania gatunku) tworzą się niewątpliwie uchwytne statystycznie różnice morfologiczne, przy zachowaniu oczywiście możliwości krzyżowania się z innymi subpopulacjami, w obrębie tego samego gatunku.
Z punktu widzenia nauki  i folozofii tworzenie tego typu rozróżnień celowe jest tylko wówczas, gdy niesie ze soba precyzyjnie zdefiniowaną, ogólnie zrozumiałą i przydatną treść, bez tego jest to  fatycznie bezużyteczne tworzenie nic nie znaczących pseudonazw...
W tym podejściu można nazwać wszystkie mniej lub bardziej izolowane subpopulacje na określonym areale, o ile różnice w ich morfologii są istotne (statystycznie), w zwiazku z tym eliminowane sa pojedyńcze aberracje osobnicze, które zresztą tez można opisać, ale na innym poziomie ...  

Jeżeli faktycznie subpopulacje różnią się między soba, a ktoś  jest to w stanie dostrzec i opisać, to nie miejmy pretensji do tak szczegółowego podejścia do opisywania rzeczywistości...
Trwanie życia w miliardach osobników nie da się jak mniemam opisać tak precyzyjnie, jak byśmy sobie tego życzyli... Żadne kryteria rozróżniania tzw. gatunków i tzw. podgatunków nie są doskonałe - a przecież dochodzi jeszcze element czasu...
Każdy zastosowany przez człowieka system opisu rzeczywistości jest tylko przybliżeniem stanu faktycznego, ale gdzie byłyby nauki biologiczne bez prób takiego opisu...

Tak użyte pojęcia ("tzw") może wśród części kolegów budzić poważne kontrowersje. Znam co najmniej kilka osób twardo obstających przy twierdzeniu, że gatunki istnieją obiektywnie w przyrodzie.

To" tzw." miało zwrócić uwagę, na fakt, że  opisujemy rzeczywistość w "chwili obecnej", jak wytłumaczyć przejście jednego  gatunku w grugi w skali geologicznej, w którym punkcie w czasie realny gatunek X przestał istnieć, a rozpoczął życie gatunek Y wywodzący się od poprzedniego? A jeżeli istnieją jedynie "twardo definiowalne" gatunki
to taki proces z punktu widzenia logiki nie może mieć miejsca...
Wg. mnie faktem jest jedynie to, że na Ziemi istniały, istnieja i będą istnieć populacje, następujacych po sobie form życia, z których każda następna jest potomstwem  tej poprzedniej, ale, w skali geologiczej, nie koniecznie muszą należeć do tego samego " tzw. gatunku "    

Idąc śladem tego, co piszesz wcześniej, to można negować takie stwierdzenie:

bo tak jak i gatunek, tak i populacja to tylko przez nas wytworzone pojęcia ("modele"), a populacje się nie rozmnażają, rozmnażają się osobniki i tylko one mają potomstwo  

Tak to prawda, populacje się nie rozmnażają w sensie dosłownym, ale ja też nie napisałem, że tak jest, stwierdziłem jedynie, że populacje tworzą potomkowie  grupy osobników rodzicielskich, a więc w tym ujęciu również jakiejś populacji wyjściowej... i to chyba jest oczywiste.

Ten spór to jak rozstrzygnięcie istoty światła, czy umiejscowienia elektronu w przestrzeni...
W skali makro - milionów lat i setek tysięcy generacji  -  gatunki nie istnieją, bo ciągle się zmieniają osobniki  będące potomkami swych rodziców, istnieje jedynie nieprzerwany ciąg nastepujących po sobie generacji istot żywych. Ale w skali mikro gatunki oczywiście istnieją, mało tego b. istotne jest opisanie, rozróżnienie i nazwanie  wszystkich form życia istniejacych obecnie i w przeszłości, z którymi człowiek kiedykolwiek zetknął się  na ziemi... i to chyba również jest oczywiste.

dołączam link do wątku o ostrolocie muszlowiaku z nieregularnym wzorem:

https://entomo.pl/forum/viewtopic.php?t=3287

Oczywiście nie przypisuję ci bezpośrednio takiej wypowiedzi. Jednak chcę ci zwrócić uwagę, że krytyka, którą odnosisz do gatunku, ma równie dobre zastosowanie do pojęcia populacji, które to pojęcie wydaje ci się bardzo podobać.



Tymczasem tak samo jak budzi twoją wątpliwość pojęcie gatunku, bo trudność widzisz w wytłumaczeniu procesu specjacji i powstawaniu gatunków potomnych, z taką samą trudnością mamy do czynienia z następstwem populacji.



Czy aby na pewno? Przecież populację się łączą, dzielą, część członków populacji nie ma potomstwa lub nie może mieć potomstwa wewnątrz tej populacji. Na to ci chciałem zwrócić uwagę. Taki sam kryzys, jaki widzisz w momencie specjacji dla gatunku, występuje w momencie tworzenia „potomstwa tej poprzedniej” populacji.

Zagadnienia, które tu poruszasz są bardzo ciekawe i już o nich dyskutowaliśmy. Wnioski nie były jednoznaczne i proste. Mnie „dręczą” podobne niepokoje jak ciebie i chętniej myślę o gatunkach jako pewnych liniach filogenetycznych, a wręcz powiedziałbym „rozmytych” liniach filogenetycznych, czy „chmurach i wiązkach” linii filogenetycznych, które tylko na przekrojach czasowych w części wypadków interpretujemy jako gatunki w takim bardziej potocznym rozumieniu tego pojęcia i borykamy się z tymi wszystkimi podgatunkami i innymi pojęciami infraspecyficznymi.

Należy jednak pamiętać, że powinniśmy dyskutować o pojęciach dobrze zdefiniowanych, bo może się okazać, że argumentujemy każdy za czymś innym. Po drugie, mówiąc o gatunkach, mówimy o pojęciu funkcjonującym wewnątrz pewnego modelu (dlatego podkreślałem, że część osób mówiąc o gatunku myśli o obiektywnym bycie, a wcale nie o pojęciu w ramach jakiejś teorii). Jeżeli wiec mówimy o „połyskującym mosiężnym grzebieniu wpiętym we włosy kobiety” to posługujemy się kilkoma bardzo różnymi pojęciami. Bo „połyskiwać” to pojęcie z zupełnie innego zakresu niż „metal”, jednak wypowiedź jest dla nas dobrze zrozumiała i nic w niej nam nie przeszkadza.



Należy pamiętać, że postulat, aby w momencie powstawania gatunków Y i Z, gatunek X z którego powstają przestał istnieć, Hennig przywołał na potrzeby stworzonej kladystyki i możliwości jej praktycznego stosowania. Zajmował się on następstwem gatunków w skali makro, a nie rzeczywistym przebiegiem specjacji w skali mikro. To drugie próbuje się tłumaczyć w ramach innych modeli i nic nie stoi na przeszkodzie, aby różne aspekty specjacji i filogenezy opisywać posługując się różnymi modelami. Jak na razie w żadnej chyba dziedzinie nie mamy „teorii uniwersalnej”.

Wydaje się, że pojęcia gatunku jest chwilowo niezbywalne, tzn. nie da się bez niego obejść opisując otaczającą nas rzeczywistość przyrodniczą. Są kontrowersje wokół definicji gatunku i jej stosowalności we wszystkich przejawach funkcjonowania tego pojęcia, jednak samo pojęcie jest bardzo przydatne, niezależnie, czy „gatunki” istnieją obiektywnie w takim sensie jak obiektywnie chyba istnieją „grzebienie”.

Oczywiście bywa na forum kilka osób, które mogłyby powiedzieć na ten temat o wiele więcej i zapewne bardziej przejrzyście niż ja  

Kwestja odróżnienia pojęcia populacji od gatunku wydaje się koniecznością  - gatunek jako pojęcie, pewien model  zakłada  trwanie nieprzerwanie w czasie pewnej grupy precyzyjnie zdefiniowanych morfologicznie osobników (niezależnie czy będzie to 100 tysięcy czy 10 milionów lat), populacja to wg. mnie jedynie grupa osobników, cechująca się podstawową zdolnością do wzajemnego krzyżowania się, a więc rozmnażania, co nie oznacza, że musi to kiedykolwiek urzeczywistnić, a więc żyjąca w tym samym czasie na tym samym terenie.. Stąd problemy gatunku w pewnym sensie nie dotyczą populacji - to nie jest ta sama skala problemu...

Gatunek, to w pewnym sensie twór umowny - (nie mylić z osobnikiem danego gatunku) (nie tak jak realnie istniejaca populacja), nie wiemy tak naprawdę do końca kiedy powstał, ile trwał i kiedy wymarł, ba,   prawdopodobne jest, że jego część mogła nigdy nie "wymrzeć", dając początek innemu gatunkowi!!! A więc paradoksalnie jednak "wymarła"...

Osobniki następujące po sobie bezpośrednio, a więc rodzice i potomstwo (niezależnie od śmiertelności, migracji, problemów prokreacyjnych) to w rozumieniu teorii gatunków wciąż i niezmiennie ten sam gatunek!!!
Niemożliwe jest zaistnienie procesu specjacji w czasie życia dwu pokoleń (rodzioców i dzieci).
Niemniej jednak proces ten istnieje, ale jak go logicznie wpleść w teorię gatunku, w świetle tego co zostało powiedziane  powyżej...

Pojęcie populacji nie zawiera w sobie elementu niezmienności należących do niej osobników, ani konieczności trwania w czasie przez milion lat (niezależnie od śmiertelności, migracji, problemów prokreacyjnych)... To opis rzeczywistości w skali chwili, dnia, czy roku...

Stąd porównywanie problemów wystepujących w abstrakcyjnym modelu specjacji w świetle teorii gatunków do naturalnego nastepstwa dzieci po rodzicach wydaje mi się ryzykownym przedsięwzięciem...

Poza tym zgadzam się całkowicie co do drugiej części Twojej wypowiedzi...

Też tak to czuję, żyjemy w skali mikro, trudno więc nie odbierać rzeczywistości na tym poziomie...

Oczywiście, że populacja i gatunek to różne pojęcia. Ale jednak pojęcia. Pojęcie populacji jest może i łatwiejsze do intuicyjnej akceptacji, ale jest to również pojecie abstrakcyjne. W ramach gatunku żyje w danej chwili wiele populacji (może żyć), ale w praktyce nie możemy ich ani przeliczyć, ani odpisać, ani stwierdzić na ile są różnorodne, a na ile jednolite. Natomiast jest to pojęcie wygodne do opisu otaczającej nas rzeczywistości. Tak i pojęcie gatunku pozwala nam na pewnym poziomie abstrakcji opisać rzeczywistość.
Główny problem to zdefiniowanie gatunku i uzgodnienie, na jakim obszarze ta definicja jest obowiązująca.

Nie widzę powodu, dla którego gatunek miałby w czasie charakteryzować się (w jakimś okresie czasu) zestawem stałych cech. Pula genowa gatunku w danym momencie jest bardzo zróżnicowana i w każdej chwili zawiera wiele mutacji, które w większym lub mniejszym stopniu będą miały wpływ na przyszłe kształty i zakresy puli genowej gatunku. W czasie w sposób oczywisty ta pula genowa ulega przemianom i w dużym przydziale czasu może ulec istotnym zmianom. W ramach tej puli (chmury) mogą istnieć wyraźniejsze zagęszczenia, czy wprost przeciwnie obszary nieciągłości. Może to prowadzić do specjacji lub być tylko chwilową preferencja pewnych cech, które później się rozmyją.
Oczywiście to co piszę jest bardziej intuicyjne, niż oparte na literaturze przedmiotu, nie widzę jednak powodów, aby twierdzić, że gatunek ma stałe cechy w czasie swojego trwania (a raczej ewoluowania). Dla mnie gatunek to wyodrębniona pula genowa, linia genowa poprzez czas. Czasami się ona rozgałęzia, a czasami tylko zmienia na skutek mutacji i presji otoczenia.

Gatunek w istocie swej, niejako z definicji musi odróżniać się od innych gatunków, bez tej podstawowej cechy nie jest po prostu gatunkiem...

Stąd konieczność ustalenia jego podstawowych cech morfologicznych na podstawie których, go wyróżnimy...
Te cechy muszą być precyzyjnie zdefiniowane, bowiem ich zmiana lub  zanik uniemożliwi przyszeregowanie danego osobnika do tegu gatunku...
Co innego pula genetyczna, a wiec pojęcie z obszaru genetyki - ona może zawierać nieograniczone prawie możliwości róznicowania się (rasy psów), które jednak nie muszą urzeczywistnić się w naturze.

Proszę zwrócić uwagę, że nie użyłem jednak słowa stałych, ale precyzyjnie morfologicznie zdefiniowanych - a to nie to samo...

PS. W tej lużnej wymianie zdań nie chciałbym abym został odebrany jako wróg czy oponent pojęcia gatunku - ja również go akceptuję, jak już kilka razy stwierdziłem powyżej, ale zwracam jedynie uwagę na pewne ograniczenia logiczne, które sie z tym wiążą. Mało tego, jestem absolutnym zwolennikiem stosowania tego terminu oraz związanych z nim taksonów systematycznych, w tym podgatunków, czego dałem niejednokrotnie wyraz na tym forum.

To spór o definicję. Podaj definicję gatunku, którą się posługujesz, wtedy ci odpowiem. Ja raczej jestem bliski w poglądach tym, którzy używają pojęcia "gatunek", jako elementu pewnego modelu, niże tym, którzy uważają, że gatunek istnieje obiektywnie.

To, że posługując się pewnymi cechami umiesz przypisać danego osobnika do jakiegoś gatunku, to tylko pewna chęć człowieka do klasyfikowania otaczającego świata. Wcale to nie oznacza, że gdybyś był w stanie podróżować w czasie, to musiałby "tworzyć" coraz to nowe gatunki dla jednej linii genetycznej, którą obserwowałbyś w pewnych odstępach czasu. Obserwując ją w sposób ciągły na całej przestrzeni rozwoju być może zaobserwowałbyś, że ujawnione cechy morfologiczne zmieniają się w sposób ciągły i nie ma żadnych skoków czy podziałów, które dawałyby podstawę do rozróżniania i twierdzenia, że masz do czynienia z różnymi gatunkami.

Otóż to, w tym właśnie jestem z Tobą Jacku całkowicie zgodny...

Myślę, że od początku spojrzenie na problem mieliśmy podobne. Rzecz polega na precyzyjnym używaniu słów i pojęć oraz jasności, co do jakiego zakresu rzeczywistości ich używamy. Więc dyskutowałem po części dla wyklarowania własnych poglądów  
Choć nadal chętnie przeczytałbym tu głosy osób będących bardziej na bieżąco z literaturą problemu i aktualnymi tendencjami  

Miałem kiedyś okazję nabyć (i przeczytać   ) książkę W.Serafińskiego "Gatunek i ewolucja". Książka niezbyt aktualna (wyd 1970), ale prezentująca poglądy na to zagadnienie w ówczesnym czasie. Dosyć interesująco omówiono w niej różne koncepcje gatunku, specjacji, pojęcia podgatunku, rasy, odmiany itp. Zacytuję tylko jedno zdanie: Widać z tego, że gatunek to nie szufladka, do której wkłada się konkretne osobniki, ale dynamicznie zmieniajaca się kategoria.

Z ciekawością czytam dyskusję kolegów Jacka i Jarosława na temat problemu gatunku i podgatunku. W życiu uczestniczyłem już w dziesiątkach takich dyskusji, a problem ten muszę też poruszać na wykładach z ewolucjonizmu i taksonomii ewolucyjnej. Nie muszę dodawać, że do tej pory nie uzyskałej jasnej odpowiedzi na to czym jest gatunek i podgatunek, bo takiej odpowiedzi po prostu nie ma. Chciałem jednak zwrócić uwagę na fakt, że pojęcie gatunku (i podgatunku, z teoretycznego punktu widzenia te pojęcia są prawie tożsame) można rozpatrywać z ewolucyjnego i taksonomicznego punktu widzenia (a więc jako filogenetycznie pokrewne grupy osobników i nazwaną jednostkę taksonomiczną). O ile jako kategoria ewolucyjna gatunek jest bardzo trudny do zdefiniowania i rzeczywiście nie wiadomo, czy coś takiego obiektywnie istnieje, to gatunki jako kategoria taksonomiczna są jak najbardziej obiektywne. Pojęcie gatunku można praktyce taksonomicznej traktować wg definicji "gatunek jest to coś, co taksonom uważa za gatunek". To pojęcie jest jak najbardziej naukowe i podlega falsyfikacji. Opis każdego gatunku (i podgatunku) jest hipotezą naukową, którą można weryfikować według różnych kryteriów (morfologicznych, biologicznych, geograficznych, molekularnych itd.). Zwykle w danym momencie w określonej grupie organizmów taksonomowie stosują pewne umowne kryteria opisu gatunku (jako taksonu) wynikające z aktualnego poziomu wiedzy, tradycji, zaawansowania technik badawczych itp. Mimo braku sprecyzowanych zasad ogromna większość tasonomów wie, o co w tej grze chodzi. Problem pojawia się wtedy, gdy jakiś dyletant ma w nosie ogólne zasady i wykorzystując słabość zasad wprowadza własne, dowolne kryteria. Wtedy można rzeczywiście opisać każde odchylenie w morfologii jako gatunek lub podgatunek i nikt nie może tego zabronić. Rewidenci mogą jednak wykazać bezsens takiego postępowania, ale zaśmiecanie literatury taksonomicznej pozostaje. Ja osobiście nie lubię kategorii podgatunkowej, gdyż obecna wiedza ewolucyjna dotycząca gatunku zupełnie inaczej pokazuje ten problem niż w czasach gdy forsowano koncepcję podgatunku geograficznego (allopatrycznego). Wygląda na to, że specjacja sympatryczna jest najpowszechniejszym modelem specjacji w przyrodzie i różnicowanie się "gatunku" może bardzo często zachodzić bez izolacji geograficznej. Rozróżnienie czy jakieś odchylenia w budowie są więc efektem lokalnym (wynikającym z allopatrii) czy różnicowaniem biologicznym (w warunkach sympatrii) jest niesłychanie trudne. Bariery genetyczne między biologicznymi rasami owadów nie różniącymi się morfologicznie są często znacznie większe niż między mocno zróżnicowanymi morfologicznie podgatunkami geograficznymi. Z podgatunkami nie było by tylu problemów gdyby nie to, że mają one uprawnienia nomenklatoryczne równe gatunkom. To może skłaniać niektórych badaczy do nadmiernego opisywania zmienności w formie podgatunków, aby podłączyć swoje nazwisko. Proszę zwrócić uwagę, że w momencie gdy zabrano uprawnienia nomenklatoryczne kategoriom poniżej podgatunku, problem sam się rozwiązał i może się pojawiać tylko jako ciekawostkowe dyskusje, jak ta rozpoczęta w bieżącym wątku. Oczywiście zawsze by pozostał problem opisywania zmienności, a nawet zwiększyła by się skłonność do opisywania gatunków, ale z czysto praktycznej strony taksonomii opis nowego gatunku wymaga jednak mocniejszych argumentów i trochę by to radosne opisywanie ograniczyło.

Przyznam, ze mam pewne opory przed udzialem w tej dyskusji; moze juz sie wystarczajaco nadyskutowalem na takie tematy, a moze nie do konca dobrze sie czuje na pograniczu filozofii i eksperymentu. A moze po prostu nie mam tej wiedzy wystarczajaco dobrze poukladanej, zeby na niej polegac.

Przy takich tematach duzo zalezy od tego, z ktorej strony sie na to patrzy. Moim zdaniem, pojecie "populacji" jest duzo mniej problematyczne (i duzo bardziej potrzebne) niz "gatunku". Dla rozwazan ewolucyjnych wazne jest operowanie dynamika puli alleli w populacji. Fakt zamkniecia tejze populacji na wymiane genetyczna czy jej otwarcia jest oczywiscie brany pod uwage i nie zmienia uzytecznosci stosowania terminu "populacja" w takim wlasnie zakresie. W tym ujeciu populacja to nosnik (na poziomie genotypu) i czytnik (na poziomie fenotypu) puli genowej, na ktorej zachodza pewne operacje wynikajace zarowno z wlasciwosci tej puli i jej nosnika oraz faktu wymiany materii i informacji z otoczeniem. Pojecie gatunku w ogole moze nie byc potrzebne. Zauwazcie, ze w analizach filogenetycznych chodzi o rekonstrukcje ewolucji taksonow terminalnych, przy czym kluczowe jest nie slowo "takson", ale "terminalny". Mozna rekonstruowac historie populacji, mozna tez rekonstruowac ewolucje do poziomu pojedynczych osobnikow. To ostatnie z powodow praktycznych jest tak trudne, ze sie tego nie robi, jestesmy nauczeni myslenia o gatunkach i zwykle na tym poziomie ogniskujemy proby rekonstrukcji ewolucji. Tym niemniej jest to tylko jeden z mozliwych poziomow analizy, bo przecinajac drzewo filogenetyczne prostopadla plaszczyzna uzyskujemy punkty, ktore obejrzane z bardzo bliska zawsze skladaja sie z osobnikow. Osobnik w tym modelu jest "ostateczna granica". Czyli na tym poziomie rozwazan - w modelu calosciowym - w ogole nie potrzebujemy pojecia gatunku. Do pelnej, totalnej (idealnej, modelowej) analizy filogenetycznej potrzebny jest kompletny fenotyp i genotyp kazdego osobnika, ktory kiedykolwiek zyl na Ziemi. Takiej informacji nie mamy i uzywanie pojecia "gatunek" jest tu zaledwie pewnego rodzaju sztuczka techniczna pozwalajaca z tego modelu korzystac w zakresie praktycznym - poniewaz nie potrafimy / nie mozemy analizowac wszystkich osobnikow uzywamy przyblizenia w postaci wydestylowania z duzych grup osobnikow pewnej skonczonej liczby wyroznikow (cech) dajacych sie wstawic do modelu i przeanalizowac. W analizie idealnej (opartej o wszystkie osobniki) nie musimy ich a priori grupowac, bo grupowanie (klasyfikacja) bedzie wynikiem tej analizy. W praktyce nie mozemy tego zrobic, wiec stosujemy wstepne grupowanie (osobniki w populacje czy gatunki), zeby uzyskac zestawy danych mozliwe do policzenia i rozwiazania. To jest zreszta bardzo typowe podejscie do rozwiazywania modeli w naukach matematycznych i nie ma w tym nic niezwyklego, tylko warto caly czas rozumiec rozroznienie pomiedzy modelem (teoria) a rzeczywistoscia, do ktorej ten model przykladamy.

Pawel

Wypowiedź Lecha jak zwykle bardzo ciekawa, zwrócę tylko uwagę na ten fragment

Bardzo porządkuje nasze wcześniejsze wypowiedzi, nie da się ukryć miejscami nieprecyzyjnie zahaczające o kilka obszarów jednocześnie  

Taksonomia to nauka o zaszeregowaniu istot żywych o podobnych cechach do wiekszych grup, które da sie wyróżnić, zwanych taksonami...

Wydaje się, że taksony w randze podgatunku (w ujęciu taksonomicznym) mogą spełniać przydatne funkcje, nie bez przyczyny nadanie nazwy to jakby stworzenie oddzielnego bytu, jeżeli jednak za tą nazwą kryje sie treść precyzyjnie zdefiniowana, nazwa zyskuje przydatny walor slużąc uścisleniu opisu a jednocześnie wyróżniając część wiekszej całości, w tym przypadku gatunku...

W praktyce używając nazwy podgatunkowej np. owada od razu utożsamiam tę nazwę z osobnikami należącymi do subpopulacji objętej tą nazwą oraz obszarem na którym występują - sprawdza się to w 100% w przypadku izolowanych geograficznie subpopulacji, które jednoczesnie w sposób istotny różnią się od siebie, niezależnie na jakim poziomie będziemy badać te różnice... Prawdę mówiąc, sprawdza się to również w 100% w przypadku izolowanych geograficznie subpopulacji zupełnie nie różniących sie od siebie, bo taka nazwa też może być przydatna,  tyle że  nie z punktu widzenia taksonomicznego, ale np. z punktu widzenia zoogeograficznego -  ale to już chyba nie jest kwestja taksonomów...

W tym przypadku tworzenie nazw podgatunkowych uważam za naturale i celowe...To tak, jakby w matematyce mówić o dzałaniu objetym nawiasem, w obrębie wiekszego działania, o ile mogę użyć takiej analogii.

Dyskusja powoli zamiera, ale chciałbym jednak jeszcze w paru słowach skomentować ostatnie dwie wypowiedzi (Pawła i Jarka). Mimo, że dotyczą odrębnych spraw łączy je ten sam problem metodologiczny. Wbrew temu co pisze Paweł pojęcie populacji nie jest wcale dużo łatwiejsze do przyjęcia (są dzisiaj szkoły badawcze, które to pojęcie całkowicie odrzucają) i podobnie jest z wyodrębnianiem podgatunku. W obu przypadkach problem sprowadza się do granicy jednostki, którą badamy. Biologowie populacyjni badając populacje (np. dla potrzeb filogeografii) umownie nazywają swój obiekt populacją, bo nigdy nie wiedzą jaką częścią puli genetycznej tej populacji dysponują (skądinąd wiadomo, że zróżnicowanie genetyczne nawet na bardzo małym obszarze może być bardzo duże). Podobnie opisując podgatunki na ogół nie wiemy jaki jest przebieg granicy zamykającej krąg osobników mieszczących się w danym podgatunku. Tylko w przypadku małych, kompletnie panmiktycznych populacji możemy te granice określić (dla wyjaśnienia mniej obeznanym kolegom gatunek nazywamy panmiktycznym wtedy, gdy wszystkie osobniki do niego należące tworzą tylko jedną populację). W ogromnej większości przypadków poruszamy się w umownym świecie (ale przecież fizycy stosując równie nie definiowalne pojęcie czasu robią podobnie). Paweł ma rację, że z punktu widzenia filogenetyki pojęcie gatunku nie jest konieczne, ale 90% prac  taksonomicznych to nie jest filogenetyka tylko zwykłe mięcho taksonomiczne tzn. opisywanie i rewidowanie taksonów, głównie gatunków. I jakieś tam zasady w tej alpha-taksonomii muszą być i trzeba je wspólnie wypracowywać. Jeszcze na koniec zachęcam kolegów do sięgnięcia do książeczki wydanej w 2004 po konferencji "Gatunek w systematyce" w Poznaniu pod red. Wojciecha Niedbały i Krzysztofa Łastowskiego (powinna być jeszcze do nabycia w zakładzie prof. Niedbały). To fajna książeczka, bo obok regularnych artykułów z referatów jest tam zapis całej dyskusji, w tym o wielu problemach poruszanych na tym forum.

Z pojeciem populacji sprawa jest troche bardziej skomplikowana, ale gdybysmy mieli rozwinac swoje wypowiedzi tak, zeby obejmowaly calosc zagadnienia, to latwo by bylo samemu sie zgubic w mnogosci watkow. Ja z racji roznych spraw zwiazanych z moja praca na populacje odruchowo patrze od strony statystycznej. Operujac jakims zestawem danych trzeba umiec odpowiedziec na pytanie czy jest to proba reprezentatywna dla populacji, z ktorej zostala pobrana. Nie ma znaczenia czy sa to dane biometryczne czy czestosci alleli, dalsza analiza problemu zawsze jest oparta badz na wiedzy, badz na zalozeniu, ze taki sam rozklad cechy jest w calej populacji, z ktorej pobrano probe, a ktora praktycznie nigdy w calosci nie jest znana. Rezygnacja z poslugiwania sie pojeciem populacji jako grupy, z ktorej pochodzi proba badana, musi w zwiazku z tym drastycznie zmieniac sama metodyke analizy tych danych. Ale tutaj dlugo mozna dyskutowac, nie wiem na ile to ma sens, w koncu glownym tematem byla zasadnosc wyznaczania podgatunkow. Wiec jeszcze pare slow o tym.

Wszelkie formalne i nieformalne jednostki nizsze od gatunku sa elementem jezyka, jaki jest stosowany w taksonomii. Wygodniej powiedziec Xxxxx yyyy ssp. vvvv, bo ten termin w naszym jezyku zostal wczesniej przez kogos zdefiniowany pewnym zestawem cech i/lub biogeografia, i teraz nie musimy stosowac jezyka opisowego tylko rozumiemy sie podajac ta krotka nazwe. Akurat fakt, ze podgatunek jest nazwa formalna, a wariacje czy inne formy nie, nie ma wiekszego znaczenia dla stosowalnosci tych jednostek, to jest ciagle wygoda w pracy, w komunikowaniu sie z innymi badaczami. Niezaleznie od tego czy powiemy "podgatunek x" czy "populacja wystepujaca na wyspie W skladajaca sie z odrobine smuklejszych i mniejszych osobnikow niz na wyspie V", sygnalizujemy w ten sposob istnienie pewnych grup osobnikow, ktore uznalismy za warte szczegolnego wyroznienia. Mamy juz dla nich prosta nazwe i je sobie z grubsza zdefiniowalismy, dzieki czemu latwo nam o nich rozmawiac bez ciaglego powtarzania calej diagnozy (nazwy to tylko indeks do diagnoz).  Teraz mozemy sie skupic na dalszej weryfikacji hipotezy o odrebnosci czy tez pozwolic dolaczyc sie do tej weryfikacji innym badaczom, a ostatecznie wyjasnic przyczyny tej odrebnosci i ustalic ewentualne obszary rozmycia naszej diagnozy.



Uch, dwie osoby, ktorych styl prowadzenia wykladow jest w stanie zniechecic najwiekszego entuzjaste odpowiednio zoologii i filozofii

Pawel

Myślę, że wszystkie poruszane w tej dyskusji problemy mają istotny związek z tematem inicjującym wątek, czyli z pojęciem podgatunku.

Nadal podtrzymuję swoje zdanie, że pojęcia populacji i gatunku są obarczone tymi samymi trudnościami definicyjnymi, interpretacyjnymi i problemami związanymi z ich stosowaniem. Tyle tylko, że populacja wydaje się być pojęciem intuicyjnie bliższym codziennej praktyce i jednocześnie częściej stosowanym po części dla uniknięcia pozornie większych trudności, gdyby badania miały tyczyć gatunku. A więc pojęcie populacji używane jest trochę jak zaklęcie, czy słowo wytrych pozwalające określić zakres badań, nie wysilając się nadmiernie nad zdefiniowaniem faktycznego obiektu badań.
Oczywiście można zrezygnować z pojęcia populacji tak samo dobrze jak zrezygnować z pojęcia gatunku redukując opis do osobnika, osobników lub „wszystkich” osobników. Jednak te osobniki muszą się czymś wyróżniać, bo inaczej będziemy mówić o jednym osobniku lub o wszystkich osobnikach, a każda inna próba ich rozgraniczania będzie zaklinaniem słów.
W każdym modelu posługujemy się zasobem pojęć wytworzonych na potrzeby tego modelu, jeżeli więc w jakimś modelu filogenetycznym eliminujemy pojęcie gatunku to jest to robione intencjonalnie i chętnie poznałbym cel, jaki przyświeca takiemu działaniu, bo jaki koń jest (gatunek?) każdy widzi.
Zakładam, że w tej dyskusji bardziej mówimy o gatunku i populacji w sensie ewolucyjnym ich istoty, a nie o migawkowym zdjęciu obecnej rzeczywistości (choć pojęcie populacji jak widzę jest chętniej tu używane w tym drugim znaczeniu), Jeżeli tak to musimy pamiętać, że sensem opisywania taksonów jest odtwarzanie ich filogenezy i opisywanie podgatunków tyko dla wytworzenia języka opisującego ich morfologiczną rozróżnialność jest nieuzasadnione i powinno odbywać się na poziomie kategorii infraspecyficznych niemających statusu gatunkowego.

Wracając do wcześniej przywoływanego przeze mnie przykładu gatunku jako „wielowymiarowej linii filogenetycznej”, która przekrojona przez płaszczyznę danego momentu czasu przedstawia się jako niejednorodna wielowymiarowa chmura punktów-cech opisujących wszystkie osobniki przynależne do danego gatunku zauważyć musimy, że w tej chmurze występują zagęszczenia i obszary rozrzedzone. Tak samo dzieje się z przekrojem poprzez bliskie sobie linie filogenetyczne. Zależnie od tego, na jakim etapie specjacji przyłapiemy tą grupę linii (np. rodzaj) wielowymiarowe chmurki będą od siebie lepiej lub gorzej izolowane. Tym dobrze się izolującym nadajemy status gatunku, ale też napotykamy wiele takich sytuacji, kiedy to wyodrębnienie jest wątpliwe lub w ramach samego gatunku, chmurka to reprezentująca ma wiele miejsc kondensacji, które mogą prowokować do nadawania im istotnego statusu.
Sam prze pewien czas przychylałem się do poglądu, że pojęcie gatunku jest trudno definiowalne i być może zbędne. Wystarczy mówić o populacjach i chmurach przenikających się linii filogenetycznych? No nie jestem przekonany, przecież jaki koń jest, każdy widzi i rezygnacja z nadawania statusu tym dobrze się izolującym liniom filogenetycznym wydaje się nie dość uzasadniona.

W ostatniej wypowiedzi widać  znów nakładanie sie obu znaczeń pojeciowych gatunku - a więc bardzo przydatnego i dobrze zdefiniowanego pojęcia gatunku w ujęciu taksonomicznym, z trudnodefiniowalnym i  w znacznym stopniu umownym w rozumieniu ewolucyjnym... Ja chciałbym się odnieść jedynie do tego pierwszego aspektu tego terminu



Nie zupełnie zgodzę się z tą myślą, bo zawiera ona kilka niespójnościi, wydaje mi się bowiem, że:

Po pierwsze: opisywanie gatunków nie stawia sobie na cel odtwarzanie lini filogenetycznego pokrewieństwa, myślę, że Linneuszowi czy innym pionierom taksonomi, ta myśl z pewnością  nie przyświecała - pamiętajmy, że była to era przeddarwinowska. W opisie nowego gatunku X zazwyczaj, o ile nie zawsze, brakuje  stwierdzenia, że wywodził sie od gatunku Y!!! Pierwotnym celem opisywania gatunków, było jedynie stworzenie systemu opisujacego morfologiczną różnorodność otaczajacego nas życia na zasadzie podobieństwa, a nie "wywodzenia sie od siebie"...Niezależnie od tego ile poziomów, a więc "rodzajów" taksonów, taki system miałby posiadać. A nawet w nowoczesnej taksonomi spotyka się wiele taksonów o różnej randze  i nikogo to nie szokuje...

Po drugie: pojęcie "podgatunek" uścisla jedynie pokrewieństwo  podobnych grup istot żywych, dlaczego więc, zrezygnować z jego stosowania?

Po trzecie: podgatunek jest właśnie taksonem 'infraspecyficznym"...

Po czwarte: pamietajmy, że w ujęciu ewolucyjnym (a więc w procesie opisu filogenezy) granice gatunku wymykają się precyzyjnemu definiowaniu...

Po pierwsze: pisząc taksony miałem na myśli taksony ponad gatunkowe, nie mam nic przeciw opisywaniu gatunków , i zwracam uwagę, że kategoria podgatunku ma taki sam status formalny jak kategoria gatunku i tylko w tym znaczeniu uważam, że lepiej z niej zrezygnować, bo niewiele wnosi z punktu widzenia opisywania pokrewieństw (powinienem to dokładniej opisać   )

Po drugie: no właśnie moim zdaniem jest używane do innych celów

Po trzecie: piszę o kategoriach infraspecyficznych niemających statusu gatunkowego

Po czwarte: może i się wymykają, tylko ... jaki koń jest każdy widzi   znacząca część linii filogenetycznych jest dobrze odseparowana od swoich krewniaków, dlaczego mamy udawać,że tak nie jest? Ze względu na nieumiejętność dokładnego opisania procesu specjacji i niemożliwość przypisania temu zjawisku konkretnego momentu w czasie?

Po piąte: gatunek wykastrowany z przeszłości i pokrewieństw jest jak znaczek pocztowy  

Celowo nie odniosę się do poszczególnych argumentów mojego adwersarza, bowiem już od ztarożytości wiadomo, że prawie każdą tezę da się logicznie uzasadnić lub odrzucić, (choćby cnotę Heleny Trojańskiej) ale nie w tym  rzecz...
Chciałbym zwrócić uwagę na jeszcze jeden aspekt, związany z pojęciem gatunku (i podgatunku), na który mimo mnogości wątków i użytych argumentów, nie zwróciliśmy jak dotąd uwagę.

A mianowicie na nietrwałość gatunku w ciągle zmieniajacym sie systemie taksonomicznym, mimo, wydawałoby się, jego precyzyjnego zdefiniowania...

Chyba wszyscy w swej   codziennej praktyce zetknęli się z faktem "unicestwienia" gatunku, do którego zdołaliśmy się już przyzwyczaić przez wiele lat... I nie chodzi tu o zmianę nazwy gatunku, ale jego całkowite wykreślenie z systemu, przy czym czasem staje się on po prostu taksonem niższego rzędu, a więc podgatunkiem!. Zdarzają się też sytuacje odwrotne: dobrze nam znany gatunek, jest nagle, po kolejnej bardziej wnikliwej rewizji taksonomicznej, dzielony np. na dwa lub więcej gatunków... Są i takie sytuacje, że mimo dziesiatków lat badań istnieje problem przyszeregowania podgatunków (subpopulacji) do właściwego gatunku np. sytuacja populacji azjatyckich kompleksu P. daplidice/edusa. Mało tego, nie raz zdarzało się, że taksony niższej rangi, a więc podgatunki ( którym niektórzy odmawiają prawa i sensu istnienia) stawały się taksonami wyższego rzędu, a więc gatunkami, które musimy akceptować, przynajmniej do czasu kolejnej, jeszcze wnikliwszej rewizji
I zdaję sobie sprawę, że nie świadczy to ani trochę bardziej o słabości samego pojęcia gatunku, ani słabości  systemu taksonomicznego, ile być może, o niedoskonałości warsztatu badawczego, niemniej jednak warto i o tym aspekcie pojęcia gatunku pamiętać!!!

A wydawać by się mogło, że koń jaki jest każdy widzi... Nie mówiąc już o odległych przodkach tego konia!!!

Te manipulacje na nazwach, o których piszesz to, mówiąc w dobrej wierze, koszty procesu poznania. To człowiek powołuje takie byty, jakich potrzebuje dla ułatwienia sobie procesu zrozumienia rzeczywistości, a i to człowiek te byty unicestwia, z takich samych powodów. Tak więc to, o czym piszesz, dzieje się w modelu, który na rzeczywistość chcemy nałożyć. Gdyby zaś pisać nie przykładając tu tej dobrej wiary, to można by powiedzieć, ze niektórzy trochę swawolą, ale część tych zmian jest nieuchronną ceną procesu poznania.

Ciekawa jest uwaga o koniu i jego przodkach. Jest takie przysłowie o wyjątku potwierdzającym regułę.
Ciekawsza jest ta projekcja kona na przeszłość, Skoro akceptujemy możliwość przypisania pewnej grupie osobników wyróżniającej je nazwy, to zapewne moglibyśmy to zrobić wczoraj, przedwczoraj, i rok temu, i.... Ta zdolność grupowania osobników ulegałaby modyfikacji, ale czemuż maiłaby być niemożliwa? To fakt, że musiałyby być brane pod uwagę procesy zmian genomu, specjacji i inne podobne, które są nam słabo znane, bo dzieją się w skalach czasu nam obcych, bo przez badaczy niedoświadczonych. Ale czyż to znaczy, że nieistniejących, niemożliwych do modelowania i dywagowania na ich temat?

To ja może przerwę Panom tą zażartą dyskusje i umieszczę zdjęcie form melanistycznych Parnassius delphius (forma satanas i styx)

Ciekawe jakie jest podłoże melanizmu u tego niepylaka bo chyba nie temperaturowe? Jeśli genetyczne to moim zdaniem ciemne formy mogą potrzebować normalnych dla przeżycia. Melanizm ekstremalny jest szkodliwy. Nie da się wyhodować potomstwa od dwóch czarnych skalarów. Trzeba zrobić parę czarnego ze standardem albo mieszańcem i potem selekcja.