Czy to na pewno podgatunek? Problemy genetyki.

[BODZIO1]

Dziwny motyl Carterocephalus palaemon albiguttata występuje w Polsce tylko w Puszczy Białowieskiej. Opisany niepotrzebnie przez M. Krzywickiego jako C.p.tolli. Ja byłem w okresie lotu tego motyla. Spotkałem go na Drodze Olemburskiej. Motyle były w tym czasie w połowie swego lotu, samce zlatane samice dużo ładniejsze. Dziwną rzeczą, że na tej drodze widziałem C.p.palaemon w idealnym stanie co wskazywało na początek lotu. Tak, że oba te niby podgatunki występują na tym samym terenie i zazębiają się ich okresy lotu. Z punktu widzenia przyrodniczego jest to niemożliwe. Czy czasem nie jest to nowy gatunek tak jak w przypadku Colias hyale a C.alfacariensis gdzie tak naprawdę są różnice tylko w gąsienicach. Czy jest ktoś co widział gąsienicę na C.p.albiguttata i ją sfotografował?

[Pawel Jaloszynski]

Z punktu widzenia przyrodniczego jest to niemożliwe.

A dokladniej jaki to jest ten przyrodniczy punkt widzenia i w ktorym miejscu widzisz niemozliwosc?

Pawel

[BODZIO1]

Drogi Pawle mnie o to nie pytaj spytaj jakiegoś profesora.
Pozdrawiam: Bogdan

[Jarosław Bury]

Merytorycznie rzecz ujmując, można dotrzeć nawet w polskim internecie do pracy (a raczej jej wniosków) - na temat C. palaemon tollii - o ile mnie pamięć nie myli jest to praca doktorska przeprowadzona na Uniwersytecie im. M. Kopernika w Toruniu - dr inż. Bogdana Jaroszewicza o tytule:
"Zagadnienie odrębności taksonomicznej Carterocephalus palaemon tolli, Krzywicki 1967 w Puszczy Białowieskiej"
Praca zakończona w 2000r - a więc już nie młoda - przytoczę krótką charakterystykę pracy:

Carterocephalus palaemon tolli został opisany w 1967 roku jako endemiczny podgatunek z Puszczy Białowieskiej. Celem pracy jest określenie różnic pomiedzy C.p. palaemoni C.p. tolli - formami motyli współwystępującymi w Puszczy; weryfikacja ich statusu taksonomicznego oraz analiza przyczyn odrębności C.p. tolli. Dokonano analiz morfologicznych, bionomicznych, etologicznych i biochemicznych obu populacji. Wyniki badań oraz dane literaturowe pozwolily stwierdzić, iż: 1) obie formy różnią się pod względem: morfologii i fenologii pojawu imagines, genetycznym, preferencji środowiskowych oraz etologii; 2) C.p. tolli i C.p. palaemon są wyraźnie wyodrębnionymi podgatunkami; 3) występowanie C.p. tolli w Puszczy Białowieskiej nie ma charakteru endemicznego; 4) ze względu na tożsamość morfologiczną oraz ciągły areał występowania form C.p. tolli i C.p. albiguttata nazwę C.p. tolli, Krzywicki 1967 należy uznać za młodszy synonim nazwy C.p. albiguttata Christoph, 1893.

Jeżeli kogoś to nie przekonuje proponuję bezpośredni kontakt z autorem tej pracy, o ile to mozliwe celem wyjaśnienia nieścisłości...

Łączę wyrazy szacunku dla wszystkich bez wyjątku forumowiczów, niezależnie od ich wiedzy i poglądów!
Jarek.

[Kamil Mazur]

A ja mam w zbiorze C.palaemon tolli, którego dostałem swego czasu od pewnego wiekowego, krakowskiego motylarza.

[Krzysztof S.]

Kiedyś chyba to zdjęcie zamieszczałem już na forum.

[Jarosław Bury]

[BODZIO1]

Mimo wszystko wróćmy do tematu. Niemożliwe jest żeby dwa podgatunki były na tym samym terenie. To jakieś nieporozumienie. Nie możemy uznać też, że jest to forma barwna C.p.palaemon bo motyl byłby w całej puszczy. A on jest tylko na bagnie. Dalej więc pytam o gąsienicę. Czy ten kto pisał tą pracę na temat C.p.albiguttata widział ją. Od tego zacznijmy. Zaznaczam, że oba te niby podgatunki widziałem razem latające.
Pozdrawiam: BODZIO1

[BODZIO1]

Nawet jakby ktoś napisał sto tomów jakiej pracy i udowadniał, że dwa podgatunki latają razem to ja tego nie zaakceptuję. To po prostu absurd. Spytajcie jakiegokolwiek profesora.
Dalej pozdrawiam: BODZIO1

[Pawel Jaloszynski]

Nawet jakby ktoś napisał sto tomów jakiej pracy i udowadniał, że dwa podgatunki latają razem to ja tego nie zaakceptuję. To po prostu absurd. Spytajcie jakiegokolwiek profesora.

Moze przestan pytac "jakichkolwiek" profesorow, a zacznij cos czytac. I podaj jakies konkretne powody, dla ktorych dwa podgatunki nie moga sobie razem latac. Tylko konkrety, bo "ja tego nie akceptuje" to jest argument na poziomie przedszkola.

Pawel

[L. Borowiec]

Ponieważ kolega Bodzio koniecznie chce wiedzieć co myślą jakieś "Profesory" to się wtrącę. W świetle obecnej wiedzy na temat mechanizmów specjacji u zwierząt, a u o owadów szczególnie, specjacja sympatryczna jest procesem powszechnym. U owadów roślinożernych specjacja sympatryczna przez adaptację biologiczną (np. poprzez adaptację do nowej rośliny żywicielskiej lub środowiskowo - tzw. rasy ekologiczne) jest chyba najczęstszym sposobem powstawania nowych gatunków. Jeżeli więc jakiś taksonom uchwyci ten moment ewolucyjny i odkryje sympatrycznie dwie rasy biologiczne lub ekologiczne i znajdzie różniące je cechy, nic wtedy nie stoi na przeszkodzie aby opisać je jako podgatunki. Nie ma żadnych zakazów ani przeciwskazań takiej procedurze. Może więc w jednym miejscu latać dwa lub więcej podgatunków. Zacytowana praca doktorska na temat tego rzekomego podgatunku motylka wskazuje na istotne różnice biologiczne tej formy. Czy traktować te różnice na szczeblu tylko rasy biologicznej, czy podgatunku, lub już nawet gatunku to w dużej mierze kwestia gustu badacza. Nie ma żadnych ustalnych zasad co powinno się opisywać jako podgatunek, co już jako gatunek, a co tylko jako rasę biologiczną. Cały ten problem to ogromny teoretyczny dział biologii ewolucyjnej i systematyki i w krótkim komentarzu trudno tu o wszystkich aspektach tej sprawy dokładnie mówić. Moi studenci przerabiają to szczegółowo na seminariach i na pewno nie składali by tak zdecydowanych deklaracji jak kol. Bodzio.

[Piotr Pawlikiewicz]

Nie jestem profesorem raptem tylko magistrem ale dla Bodzia jeszcze zamieszczę definicję specjacji sympatrycznej.

Specjacja sympatryczna – rodzaj specjacji, czyli powstawania nowych gatunków opisywany w teorii ewolucji, różniący się znacząco od specjacji allopatrycznej. Populacje poddane specjacji sympatrycznej nie są rozdzielone geograficznie i dzielą ten sam obszar występowania. Różnica powstaje na skutek mutacji która utrudnia krzyżowanie się organizmów. Przez jakiś czas krzyżowanie z istniejącą już populacją jest możliwe, ale z czasem staje się coraz trudniejsze prowadząc do powstania nowego gatunku.

Teraz powinieneś mieć wszystko jasne.

[jon]

Podgatunek nominatywny Carterocephalus palaemon palaemon (Pall) preferuje środowiska umiarkowanie wilgotne i nasłonecznione. Carterocephalus palaemon albiguttata Christ. spotykany jest w miejscach wilgotnych, głównie w olsach rosnących w zabagnionych dolinach rzek. W obrębie zasięgu znanych jest kilka podgatunków. Carterocephalus palaemon palaemon (Pall.) występuje na całym obszarze Polski z wyjątkiem północno-wschodniej części kraju, gdzie pojawia się podgatunek C. palaemon albiguttata Christ. (Puszcza Białowieska i dolina Biebrzy). W Puszczy Białowieskiej oba podgatunki występują na jednym obszarze, lecz zajmują różne środowiska.

fragment opisu z nowego atlasu motyli

[L. Borowiec]

Tu uwaga dla kolegi Piotra. Podana definicja specjacji sympatrycznej jest już bardzo przestarzała i nie uwzględnia szeregu aspektów tej specjacji nie wymagających zajścia bariery genetycznej. Nie są też wymagane jakieś szczególne mutacje. Kładzenie silnego nacisku na izolację rozrodczą wywołaną mutacją było modnym podejściem w czasie królowania w systematyce biologicznej koncepcji gatunku, forsowanej przez Mayra. Mechanizmy selekcyjne bazujące na zmienności wenątrzgatunkowej w połączeniu z dryfem genetycznym mogą bardzo szybko prowadzić do izolowania się rasy biologicznej przy w pełni zachowanej potencjalnej zdolności do krzyżowania. W tym modelu specjacji izolacja rozrodcza może pojawić się dopiero na końcu całej drogi. Istotniejsze są właśnie biologiczne uwarunkowania zaniku przepływu genów między grupami osobników danego gatunku. Podam bardzo obrazowy przykład z niezmiernie pospolitego w Polsce gatunku chrząszcza tzw. szarynki wierzbowej - Galerucella lineola z rodziny Chrysomelidae. Otóż chrząszcz ten żeruje na wierzbach i brzozach, często na sąsiednich drzewach. Można by sądzić, że jest to polifag. Tymczasam badania wykazują, że rasa wierzbowa i brzozowa są praktycznie całkowicie izolowane (0,5-1,5% wymiany genów między populacjami; to jest mniej niż często między tzw. dorbrymi gatunkami). W warunkach laboratoryjnych spokojnie obie formy się krzyżują, ale tylko w warunkach przymusu tzn. gdy nie damy samcom i samicy wyboru partnera ze swojej rasy, a potomstwo jest w znacznej mierze przeżywające, choć o szansie przeżycia decyduje rodzaj pokarmu jaki podamy. Na poziomie genetycznym i rozrodczym są więc obie formy bardzo słabo rozdzielone, ale na poziomie biologicznym już prawie w 100%. Gdyby między tymi formami istniały jakieś różnice morfologiczne (mimo bardzo dokładnych badań, w tym biometrycznych, różnic takich nie znaleziono) to na pewno systematycy by się zdecydowali je opisać jako odrębne podgatunki lub nawet gatunki.

[Piotr Pawlikiewicz]

Dziękuję za rozwinięcie definicji.

[Pawel Jaloszynski]

Na poziomie genetycznym i rozrodczym są więc obie formy bardzo słabo rozdzielone, ale na poziomie biologicznym już prawie w 100%.

Dlugo by w tym temacie mozna bylo rozne rzeczy doprecyzowywac i pewnie zaraz by sie rozne poboczne watki pojawily. Tym niemniej jako genetyk musze sie tu wtracic. To czy te formy slabo roznia sie genetycznie to akurat wydaje mi sie mocno watpliwe, skads przeciez biora sie te preferencje pokarmowe. U stonek dziala czesto mechanizm nie tylko "wywachiwania" lotnych zwiazkow wydzielanych przez rosliny zywicielskie, ale wrecz stymulacji zerowania przez takie atraktanty (zwane w zwiazku z tym "feeding stimulants", po naszemu brzmi gorzej, ale chyba kazdy rozumie). Pociag do tych substancji wyksztalca sie przeciez na poziomie fizjologiczno-biochemicznym, czyli ma to i miec musi podloze genetyczne. Jesli pojawia sie bariera pokarmowa to tlumaczyc ja mozna jakimis zmianami w receptorach chemicznych czy gdzies na szlaku przekazywania sygnalu wzglednie jego interpretacji przez chrzaszcza. Moze to byc nowa mutacja, moze byc cos neutralnego dryfujacego sobie od jakiegos czasu w populacji, ktora nagle zyskuje mozliwosc kontaktu z roslinami produkujacymi atraktanty dzialajace na czesc osobnikow. Pozniej ewentualnie wyksztalcaja sie mechanizmy poglebiajace bariere pokarmowa. Tak czy inaczej, u podstaw wybiorczosci pokarmowej leza zmiany genetyczne i jesli sa tak silne preferencje to raczej ich zrodlem jest cos moze i drobnego, ale waznego z punktu widzenia biochemii. A ze jakies stonki (czy inne owady) dla podjecia reprodukcji musza sie gdzies spotkac, a czasami nawet najpierw musza podjac zerowanie, wiec nic dziwnego, ze bariera pokarmowa jest tu elementem decydujacym mimo bardzo dlugo zachowanej potencjalnej mozliwosci krzyzowania sie.

Gdyby między tymi formami istniały jakieś różnice morfologiczne (mimo bardzo dokładnych badań, w tym biometrycznych, różnic takich nie znaleziono) to na pewno systematycy by się zdecydowali je opisać jako odrębne podgatunki lub nawet gatunki

I tu jest nasza bezradnosc i "taksonomia ograniczona wzrokiem". Bo niby dlaczego to musza byc morfotaksony, a moze rownie dobre sa "wechotaksony", "dzwiekotaksony" czy cos innego? Ale to juz troche inna bajka, a w ogole to chyba jestesmy w motylach, a gadamy o stonkach .

Pawel

[jon]

Nawiasem mówiąc ten przykład, ale i wiele innych (wbrew pozorom) daje nam podstawy ku temu, aby przestać traktować motyle dzienne jako temat, dobrze poznany i niegodny zajmowania się nim, bo niby nic już sensownego w motylach dziennych nie można zrobić. Otóż warto byłoby zająć się hodowlą obu tych podgatunków, ale i hodowlą C. decoloratus, którego spotyka się ostatnio w okolicach Krosna. Warto pohodować i rozwikłać kwestie rozsiedlenia obu kontrowersyjnych szlaczkoni hyale i alfacariensis. Do dziś prawdopodobnie nie jest znany wizerunek stadiów przejściowych kilku gatunków, choćby O. jutta (poczwarka), E. sudetica (poczwarka) poznać też szczegółowo preferencje pokarmowe wielu innych gatunków. Osobiście mam problem ze znalezieniem wizerunków stadiów przejściowych niby pospolitego P. dorylas. Do dziś nurtuje mnie zagadnienie występowania w Polsce H. fagi. Nie ma niestety już tych okazów dowodowych, na podstawie których Krzywicki upierał się, że gatunek ten w Polsce występuje i na podstawie których można uznać, że motyl ten faktycznie był u nas stwierdzony. Sądzę, że pomyłkę z alcyone możnaby wykluczyć. Krzywicki wydaje mi się w tej kwestii nieomylny. Ale kto wie? Mam sygnał, że jeden okaz do złudzenia przypominający w locie H. fagi był widziany przy granicy słowackiej. Ale to był tylko okaz widziany w locie... A to niewiele.
Tak czy inaczej jest wiele innych ciekawych tematów do rozwikłania. Większość amatorów jednak preferuje hodowlę ładniejszych, większych motyli nocnych.
Nie wspomnę o koncepcji reintrodukcji gatunków z którymi ma to jeszcze sens. W wielu przypadkach należałoby zacząć od przystosowania na nowo środowiska, ale są takie miejsca, gdzie warunki nie są takie złe. To wymaga konsultacji i oceny fachowca. Wystarczyłoby trochę dobrej woli, czasu i niewielkiego nakładu finansowego. Nie zawsze tu mowa o gatunkach chronionych, gdzie jest wymagana cała biurokratyczna procedura, od której trzeba zacząć. Może by tak ruszyć temat ochrony czynnej i coś nareszcie w tym temacie robić? Ma ktoś jakiś pomysł?

[BODZIO1]

Na prawdę jestem pod wrażeniem wypowiedzi Lecha i chylę czoła przed Jego wiedzą. Ale póki co to dajcie mi na stół gąsienicę C.p.albiguttata. Natura sama w sobie jest cudownie stworzona. Gdzie jest granica między podgatunkiem a gatunkiem. Jak skrzyżujemy to się szybko dowiemy. Podgatunku krzyżówka będzie płodna i może dalej egzystować i się rozmnażać, natomiast gatunku nie. Tutaj jest właśnie ten cudowny projekt. Drogi Leszku przeczytaj krótką publikację ,,Jak powstało życie? Przez ewolucję czy przez stwarzanie?”, może nam wszystkim pomoże i coś wyjaśni. Napisz mi prywatny list to powiem jak ją zdobyć.
Pozdrawiam: BODZIO1

[BODZIO1]

Dodam jeszcze, że publikacja ta jest zbiorową pracą wybitnych naukowców i profesorów z różnych dziedzin nauki.
Pozdrawiam: BODZIO1

[Jess Nymark]

To jest forum entomo.pl a nie creationism.org!

[BODZIO1]

Wiem, że Profesor J.W zajmuje się pracami badawczymi Lepidoptera Puszczy Białowieskiej. Byłem osobiście u niego porozmawiać na temat bagna puszczy. Powiedział mi, że niestety to jest naturalny proces ocieplania się klimatu. Bagno wysycha i zarasta niedługo zniknie tam roślinność i żyjące tam owady. Ci z ,,Salamandry” mają takie podejście, że wezmą C.p.albiguttata pod ochronę i na tym koniec. Niedługo nam zostaną tylko te motyle na szpilkach. Jakby chcieli ratować bagna to mogli by jechać gasić szyby naftowe w Kuwejcie jak się paliły.
Pozdrawiam: BODZIO1

[BODZIO1]

Do kolegi Jess nie wygłupiaj się bo żyjemy w wolnym kraju z Konstytucją. I ja będę czytał kiedy chcę i to co chcę. A sam będę wydawał recenzję i decydował czy to jest dobre czy złe. Dodam, że trzeba być nierozumnym żeby komukolwiek czegoś takiego zabraniać.
Pozdrawiam: BODZIO1

[aesacus]

http://pl.wikipedia.org/wiki

[Pawel Jaloszynski]

Gdzie jest granica między podgatunkiem a gatunkiem.

Nigdzie.

Jak skrzyżujemy to się szybko dowiemy.

Nieprawda.

Podgatunku krzyżówka będzie płodna i może dalej egzystować i się rozmnażać, natomiast gatunku nie.

Nieprawda.

Tutaj jest właśnie ten cudowny projekt.

Nie, tutaj jest brak wyksztalcenia.

Drogi Leszku przeczytaj krótką publikację ,,Jak powstało życie? Przez ewolucję czy przez stwarzanie?”, może nam wszystkim pomoże i coś wyjaśni.

Tak, tak, juz wszyscy lecimy w te pedy czytac kreacjonistyczna bibule...

Pawel

[Jarosław Bury]

Moje pytanie jakby nieco z innej beczki - wydaje sie oczywistym, że trudno podać jedynie słuszną definicję gatunku, tym bardziej być może jest to niemożliwe dla podgatunków, (a może równie niemożliwe)
Istnieja jednak jakieś obiektywne, lub powiedzmy mierzalne zmienne które różnicują osobniki przyszeregowywane do takich taksonów...
W tym konkretnym przypadku są one na tyle istotne, że powstaje inny problem - czy to może jest już odrębny gatunek?
Ale i tu powinny istnieć jakieś obiektywne przesłanki przeczące takiemu zdefiniowaniu tego taksonu - w przeciwnym razie musielibyśmy uznać, że wszyscy badacze zajmujący się tym zagadnieniem łacznie z prof. Krzywickim, który opisał rzeczoną populację z P. Białowieszczańskiej się mylili.
Nikt z nich, profesjonalnych entomologów, na autorze wspomnianej wyżej pracy doktorskiej kończąc, nie dostrzegł tych istotnych różnic i nie zakwalifikował ich jako specyficznie odrębnych?

Załóżmy jednak, że taka możliwość jest brana pod uwagę!

W chwili obecnej istnieją metody badań genetycznych, które są w stanie odpowiedzieć na pytanie, czy różnice genetyczne obu populacji są istotne statystycznie, czy też nie!

Na potwierdzenie przytoczę pracę Katalin Pescenye, Judit Bereczki, Borbola Tihanyi i Andrea Thót z Węgier - Genetic differentiation among the Maculinea species (Lepidoptera: Lycaenidae) in eastern Central Europe. zamieszczoną w Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe Vol. 2: Species Ecology along a European Gradient: Maculinea Butterflies as a Model, praca pod redakcją Josefa Settele. Pensoft, 2005.

W ustaleniach pracy zasygnalizowano, że różnice genetyczne zobrazowane diagramem bazującym na odległościach genetycznych Nei"a są następujące dla blisko spokrewnionych gatunków tej grupy:

M. telejus - M. nausithous 0.6,
M. nausithous - M. arion - 0.7
M. alcon - M. rebeli - 0.0
Może specjalista genetyk wyjaśni bliżej o co w tej metodzie chodzi

Jeżeli takie ustalenia poczyniono dla ww. gatunków, można z całą pewnościa wykonać takie badania i dla obu populacji C. palemona w Puszczy Białowieskiej, na tle blisko spokrewnionych, wyraznie wyodrębnionych gatunków z rodzaju Carterocephalus.
Myslę, że takie postawienie sprawy wyjaśniłoby ostatecznie problem poziomu odrębności omawianych taksonów.

[Pawel Jaloszynski]

Jarek, wprawdzie ja nie zajmuje sie tego typu rzeczami, wiec moge nie byc na biezaco jesli chodzi o detale metodyczne i kolejne warianty modelu, ale ogolna idea "dystansu genetycznego" jest mniej wiecej taka:

W populacjach zachodza pewne zmiany czestosci alleli; zmiany te wynikaja z pojawiania sie nowych mutacji, dryfu genetycznego i interakcji z otoczeniem. Zmiany czestosci alleli leza u podstaw specjacji i porownujac roznice w czestosciach alleli uzyskuje sie informacje o tym jak bardzo roznia sie badane grupy. Goryl nizinny i goryl gorski beda mialy ze soba wiecej alleli wspolnych niz karp ze szczupakiem. Wobec tego ludzie wymyslili (i nadal wymyslaja) w jaki sposob matematycznie opracowac wyniki analizy czestosci alleli w populacjach, zeby uzyskac jakis jeden parametr charakteryzujacy konkretne grupy. "Dystans genetyczny" jest wlasnie takim pojedynczym parametrem, ktory w zalozeniu powinien rosnac w miare zwiekszania sie roznic. Zadna filozofia, wieksze roznice - wieksza liczba wyskakuje z komputera. Mniej wiecej to samo robi sie przeciez w analizie matematycznej danych morfologicznych - te galezie na kladogramach rozmieszczane sa przez taki czy inny algorytm na podstawie obliczen. Czy to bedzie analiza oparta na przypisaniu pewnych kodow cechom morfologicznym, ekologicznych, behawioralnym, fizjologicznym czy tez genetycznym to tak czy inaczej wszystkie te analizy beda dotyczyc liczenia jakiejs wersji "dystansu" (morfologicznego, genetycznego itp.). Akurat cechy genetyczne najlepiej nadaja sie do liczenia, bo sama ich natura jest matematyczna. Zeby cos policzyc, to w pewnych przypadkach potrzebny jest model teoretyczny, do ktorego probujemy dopasowac wyniki obserwacji czy eksperymentu (np. modelem jest funkcja liniowa, do ktorej porownujemy nasze zmierzone punkty za pomoca regresji liniowej). Dystans genetyczny Nei jest miara roznic i podobienstw pomiedzy populacjami czy subpopulacjami w oparciu wlasnie o taki teoretyczny model, opracowany w glebokiej prehistorii (poczatki rzadow Gierka), kiedy o wielu rzeczach dotyczacych genetyki czy ewolucjonizmu ludzie nie mieli pojecia. Takich modeli opracowano kilka (wczesniej byl dystans genetyczny Cavalli-Sforza, a pozniej Reynoldsa; pewnie jest tego duzo wiecej, ale to domena genetyki populacyjnej, do ktorej mi daleko). Jak kazdy model, tak i ten opracowany przez Nei opieral sie na pewnych zalozeniach, i o tym trzeba wiedziec, zeby rozumiec zakres jego stosowalnosci. Te zalozenia dla modelu Nei sa takie:

- rozpatrywane zmiany w populacji zaczynaja sie od stanu rownowagi pomiedzy mutacjami a dryfem genetycznym i zaleza tylko od efektow dzialania tego drugiego, przy stalej efektywnej wielkosci populacji;
- wszystkie loci maja stale tempo mutacji;
- kazda kolejna mutacja jest neutralna i produkuje nowy allel.

"Efektywnej wielkosci populacji" (pojecie to opracowane zostalo przed druga wojna swiatowa!!!) juz nie bede definiowal, bo mozna to sobie samemu znalezc. W kazdym razie latwo zauwazyc, ze rzeczywistosc moze bardzo znacznie odbiegac od tego modelu i za kazdym razem trzeba odpowiedziec sobie na pytanie, czy badane populacje zachowuja sie mniej wiecej tak, jak zaklada liniowy model Nei. Oczywiscie idealnie by bylo miec mozliwosc zbadania wszystkich osobnikow w populacji i wszystkich alleli, ale z tym to jak z rozwiazywaniem rownania Schroedingera. W praktyce analizuje sie pewna probke wzieta z populacji i jeden czy najwyzej kilka alleli.

No dobrze, dostajemy jakies liczby i na ich podstawie wnioskujemy o dystansie genetycznym. Czy wynika z tego cokolwiek uzytecznego dla wyznaczenia granic pomiedzy podgatunkiem a gatunkiem? Absolutnie nie. Mozna co najwyzej na potrzeby praktyczne arbitralnie wyznaczyc sobie jakies granice, ale trzeba miec na uwadze, ze bedzie to podzial sztuczny. Analizujac inne allele w tych samych populacjach mozemy dostac zupelnie inne liczby (chocby dlatego, ze tempo mutacji roznych loci nie jest to samo; mutacje nie sa tylko neutralne; populacje nie sa idealne i zachodzi miedzy nimi przeplyw alleli, czego akurat ten model nie uwzglednia). I co wtedy? Cechy genetyczne, tak jak i morfologiczne i jakiekolwiek inne, to tylko element zbioru cech osobnika/populacji i nie nalezy o tym zapominac. Z samej teorii ewolucji wynika plynnosc i ciaglosc w wiekszosci przypadkow, a w ktorym puncie czasu my sobie zakwalifikujemy zwiekszajace sie roznice jako podgatunkowe czy gatunkowe to juz nie jest zmartwienie natury. Wazne jest to, ze potrafimy uchwycic coraz wiecej roznic i wziac pod uwage coraz wiecej cech w naszych analizach. Sztywne podzialy i definicje w tej dziedzinie to byla domena czasow, kiedy widziano i analizowano bardzo mala liczbe cech. Im wiecej widzimy tym wiecej pojawia sie stanow posrednich, ciaglosci, morfoklin. Ale one pojawiaja sie tylko w naszym coraz lepszym modelu rzeczywistosci, a nie w rzeczywistosci jako takiej, bo tam one zawsze istnialy. I to jest rzecz, o ktorej trzeba pamietac - rozmawiamy o naturze, nie o naszym niedoskonalym modelu natury (czyli zbiorze teorii, z ktorych kazda jest zbiorem praw).

Pawel

[Jarosław Bury]

Dziekuję za szczegółowe wyjaśnienie ogólnej definicji dystansu genetycznego, założeń modelu Nei i jego ograniczeń. Mam swiadomość, że każda metoda badawcza zakłada jakieś parametry wyjściowe, i jest obarczona błędami. Nigdy zapewne nie stworzymy modelu badawczego, który obejmie wszystkie możliwe zmienne i stworzy idealne odwzorowanie rzeczywistości.

Metoda zaproponowana w cytowanej przeze mnie pracy to tylko przykład, że można porównywać różnice genetyczne i je w stosunkowo prosty sposób obrazować!
Ideałem byłoby przebadać wszystkie allele u wszyskich osobników, ale to z przyczyn oczywistych jest niemożliwe. Wyobrażam sobie, że w związku z tym bada się wybrane allele u "reprezentatywnej grupy osobników" - zgadzam się że nie ma i nie będzie wartości, od kórej zaliczymy te różnice do gatunkowo czy podgatunkowo istotnych. Ale daje to pole do badań porównawczych...

To, że człowiek różni się np. 1.5% genów od szympansa nie oznacza że C.palemon nie może różnic się od C. sylvicola np. 0.5% genów. Ale tak przedstawione różnice, to już chyba wyniki zupełnie innych metod badawczych

[L. Borowiec]

W weekendy odcinam się od internetu, dbając w ten sposób o zdrowie psychiczne, a tu dyskusja potoczyła się w kilka różnych wątków i trudno się do niektórych z nich nie odnieść. Na początek do kol. Bodzia. Proponowany mi tytulik z lektury znam. Mam też w domu więcej literatury tego typu. Jako wykładowca ewolucjonizmu na uniwersytecie prowadzę też na seminariach dyskusje na temat tzw. naukowego kreacjonizmu i muszę mieć jakąś wiedzę na ten temat. Nie zamierzam przekonywać kol. Bodzia, ani bronić mu takiej lektury, ale jestem ostatnim człowiekiem, którego takie pseudonaukowe koncepcje by do czegokolwiek przekonały. Współczesny ewolucjonizm dostarcza tak dużo konkretnej i weryfikowalnej wiedzy na temat mechanizmów ewolucji, że szkoda czasu na bzdury.
Teraz co do różnic genetycznych i dyskusji jaką podjął Paweł, a konkretnie do komentowanego cytatu „Na poziomie genetycznym i rozrodczym są więc obie formy bardzo słabo rozdzielone, ale na poziomie biologicznym już prawie w 100%”. Komentarze w internecie z natury swojej operują skrótami myślowymi, więc może dochodzić do pewnych nieporozumień. O tym, że u podstaw większości adaptacji do nowych żywicieli leżą jakieś zmiany genetyczne to jest truizm. Zmienność na poziomie genetycznym jest pierwotną bazą procesów ewolucyjnych, w końcu ewolucja jest to wypadkowa dwóch przeciwstawnych procesów – gromadzenia zmienności i jej ograniczania. Spory toczą się o to jakie mechanizmy gromadzenia i jakie ograniczania zmienności odgrywają dominującą rolę. Pisząc o tym, że u badanych szarynek nie stwierdzono różnic genetycznych miałem na myśli te różnice, które odpowiedzialne są za izolację rozrodczą, a nie te które odpowiadają za adaptację do nowego żywiciela (w tym przykładzie brzoza jest wtórnym żywicielem). Pisząc wprost chodzi o to, że między tymi formami nie ma praktycznie izolacji na poziomie rozrodczym, a w przyrodzie te formy zachowują się jak odrębne gatunki. Dodam tylko, że rodzaj Galerucella jest bardzo mocno badany, gdyż wykazuje szczególne tendencje do tworzenia ras biologicznych, ale do dziś nie wyjaśniono jaki czynnik genetyczny (a pośrednio chemiczny, behawioralny itd.) jest odpowiedzialny za rozpoznawanie się partnerów seksualnych w obrębie rasy (na pewno nie są to feromony płciowe, bo te są identyczne u obu ras).
Tu komentarz do wypowiedzi kol. Jarka Burego – poszukiwanie obiektywnych parametrów granic między taksonami to marzenie systematyków od zarania. Niestety, marzenia nie spełnione i z natury procesu ewolucyjnego pewnie nigdy nie do spełnienia. Tymczasem biologowie molekularni co jakiś czas mamią nas obiektywnymi metodami wyznaczania taksonów. Mogą być to matematyczne modele odległości genetycznej, o których tak dokładnie pisze Paweł, których wartość już z samego założenia modelu jest problematyczna. Takim nowym konikiem biologii molekularnej jest koncepcja barcode, która też ma podobno zastąpić przestarzałe koncepcje gatunku wywodzące się z tradycyjnej biologii ewolucyjnej. Nie ma tu miejsca na dokładną analizę tych pomysłów, ale teoretyczne ich podstawy mają tak wiele braków, że trzeba sporo czasu aby te pomysły można traktować jako dobrze zweryfikowane koncepcje. Poważnym problemem tych wszystkich genetycznych wskaźników odległości jest równocenne traktowanie każdej zmiany genetycznej (trochę to przypomina teoretyczne modele taksonomii numerycznej), tymczasem w ewolucji, również na poziomie molekularnym, zmiana zmianie nie jest równa i czasem jakaś drobna (w sensie jednostkowej) zmiana może być istotną preadaptacją ewolucyjną (dlatego Jarek słusznie pisze, że różnica genetyczna na poziomie 0,5% może mieć większą wartość niż 1,5% bo ważne jest co się jakościowo kryje za tymi parametrami). Założenie, że duża liczba użytych jednostek analitycznych (czytaj długie odcinki DNA) niwelują ten problem jest takim samym słabym argumentem jak w taksonomii numerycznej, bo im dłuższe odcinki DNA do analizy tym więcej problemów z takimi zjawiskami ewolucyjnymi jak np. rewersje (w tym przypadku mutacje przywracające pierwotny układ zasad na nici) i w konsekwencji parallelizmy na poziomie molekularnym. Biologowie molekularni próbują ten problem omijać przez stosowanie matematycznych ocen prawdopodobieństwa tych zdarzeń, ale u podstaw tych modeli jest wątpliwe założenie stałego tempa mutacji. W moim zakładzie robi się teraz prace również z tzw. bioinformatyki i te zjawiska stanowią naprawdę duży problem w badaniach pokrewieństwa filogenetycznego taksonów.
I jeszcze krótki komentarz do programów komputerowych do określania odległości filogentycznej. Mimo sporej rewolucji i postępu jakie te programy spowodowały (np. PAUP czy Hennig89) ich zastosowanie jest problematyczne w przypadku taksonów, których ewolucję można nazwać mozaikową. Świetnie robi się prace przy użyciu tych programów na takich grupach chrząszczy jak Staphylinoidea lub Carabidae, ale już zupełnie one zawodzą w większości grup Chrysomelidae i Curculionidae. Właśnie u roślinożernych owadów, w ewolucji których szczególnego znaczenia nabierają koewolucyjne procesy adaptacji do żywicieli, zawodzą metody kladystyczne. Dlatego ja takie grupy nazywam „non-Hennigian groups”. Co ciekawe próby pokonania tych trudności metodami molekularnymi dają podobne, niejednoznaczne wyniki.
Podsumowując: porzućcie koledzy marzenia o obiektywnych parametrach wyznaczania gatunku i podgatunku. Jest dobrze sprawdzona metoda w taksonomii, funkcjonująca od zarania tej nauki. Nazywa się ona metodą „zdrowego rozsądku”, czego wszystkim życzę. Ale zdaję sobie sprawę z genetycznych ograniczeń tej metody i wiem, że niektórzy mogą mieć problemy z jej zastosowaniem.

[Antek Kwiczala †]

u podstaw tych modeli jest wątpliwe założenie stałego tempa mutacji.

Spotkałem się z tym założeniem np. przy próbie określenia czasu, jaki upłynął od rozdzielenia się linii ewolucyjnych dwu porównywanych taksonów. Zapewne są jakieś teoretyczne przesłanki do określenia powodów tychże mutacji. Czy te powody sugerują liniowe, czy wręcz przeciwnie - nieliniowe tempo tychże mutacji? Bo jeśli są one nieokreślone, to próby orientacyjnego oszacowania wspomnianego czasu są naukowo nieuzasadnione, a błędy powstałe przy próbie jego określenia - nieprzewidywalne.

[Pawel Jaloszynski]

Czy te powody sugerują liniowe, czy wręcz przeciwnie - nieliniowe tempo tychże mutacji? Bo jeśli są one nieokreślone, to próby orientacyjnego oszacowania wspomnianego czasu są naukowo nieuzasadnione, a błędy powstałe przy próbie jego określenia - nieprzewidywalne.

Antek, zalozenie, ze ludzie opracowujacy modele ewolucyjne nie maja pojecia o analizie bledow jest delikatnie mowiac nieco naiwne. Nie rozumiem co masz na mysli piszac, ze cos jest "naukowo nieuzasadnione". Naukowo nieuzasadnione jest np. podawanie temperatury w prognozach pogody, bo o temperaturze mozna mowic wylacznie w warunkach rownowagi termicznej, a taka (na szczescie) ani dzisiaj, ani jutro nie zostanie osiagnieta w atmosferze nad terytorium Polski ani zadnego innego kraju

Tempo mutacji to sprawa skomplikowana i pierwszy, najprostszy model sila rzeczy musi przyjmowac najprostsze zalozenie o stalym, liniowym przyroscie. Od czegos trzeba po prostu zaczac konstruowanie modelu, ktory dalej bedzie sie rozbudowywac i modyfikowac. Tak jest w kazdej dziedzinie nauki; prawa Maxwella powstaly przeciez przy zalozeniu, ze istnieje eter.

Tempo mutacji zalezy od calej masy czynnikow i modelowanie zmiennosci na poziomie sekwencji genu staje sie coraz bardziej zawile. Zauwaz, ze wczesniej wspomniane modele do szacowania dystansu genetycznego byly oparte na genetyce mendlowskiej i powstaly 30-40 lat temu. Dzisiaj jakbym chcial w pracy oryginalnej z genetyki zacytowac cos starszego niz 10 lat to by mi to recenzenci kazali wywalic, i to jest standardowe podejscie, bo postep z roku na rok jest w tej dziedzinie niewyobrazalny.

Tempo mutacji jest informacja pozwalajaca na kalibracje czasowa drzew filogenetycznych. Do samego ich konstruowania (w sensie topologii bez uwzgledniania czasu) nie jest ono potrzebne. To tak, jak z modelami opartymi o cechy morfologiczne - istotne sa roznice i podobienstwa w obserwowanych strukturach morfologicznych, ale nie mamy wiedzy o tym kiedy nastepowaly zmiany prowadzace do ich powstania. Zeby wykalibrowac w czasie skonstruowane w ten sposob drzewo potrzebny jest kompletny zapis kopalny. Ten zapis kopalny, oczywiscie tez musi byc wykalibrowany, tzn. trzeba wiedziec jak stare sa skamienialosci, ale tym sie juz bardziej fizyka zajmuje (przy czym trzeba miec na uwadze, ze fizyk mysli w kategoriach "zalozmy, ze gruszka jest idealnie kulista"). Majac cechy nie morfologiczne a genetyczne (tzn. podobienstwa i roznice w sekwencjach konkretnych genow) dysponujemy w sumie podobnym zestawem danych do analizy i tez mozemy skonstruowac drzewo filogenetyczne nieskalibrowane wzgledem czasu. Mozna je skalibrowac korelujac polozenie jego elementow z drzewem uzyskanym na podstawie analizy cech morfologicznych, ktore juz zostalo skalibrowane zapisem kopalnym. Ale majac wiedze na temat tempa mutacji mozna tez drzewo genetyczne probowac skalibrowac w oparciu o to tempo. Oczywiscie, ze w skali dlugiego czasu tempo mutacji nie bylo stale, tak samo jak jest oczywiste, ze nie tylko rozne geny zmieniaja sie w roznym tempie, ale tez rozne regiony w obrebie jednego genu, a nawet rozne pozycje w obrebie jednego kodonu maja rozne tempo mutacji. Wiadomo, ze na obserwowana zmiennosc ma wplyw selekcja, przeplyw genow pomiedzy populacjami; a na to wszystko trzeba nalozyc zmiany genetyczne inne niz punktowe mutacje (delecje, amplifikacje, efekty dzialania transpozonow itd., itd.). Ale jak wiadomo, co na to tempo wplywa, to juz jest jakas podstawa do dalszego modyfikowania tego najprostszego, liniowego modelu. W malej skali czasowej (rzedu tysiecy pokolen bakterii czy setek pokolen Drosophili) mozna realnie zmierzyc tempo mutacji konkretnych genow. Pewnie nigdy nie bedziemy dysponowali danymi pozwalajacymi dokladnie okreslic jaki byl wplyw takich czy innych warunkow srodowiska na populacje zyjace milion lat temu, ale juz jak na tempo mutacji mogl wplywac lokalny poziom promieniowania w tym czasie pewnie da sie jakos oszacowac. To wszystko trzeba brac razem - konstruowac drzewa filogenetyczne na podstawie wszystkich dostepnych cech (morfologicznych, genetycznych, fizjologicznych, ontogenetycznych, behawioralnych itp.) i tam, gdzie mamy skamienialosci szacowac czas rozejscia sie takich czy innych gatunkow na podstawie zapisu kopalnego, a jak to samo wychodzi z oszacowanego tempa mutacji to w miejscach, gdzie skamienialosci brakuje wypelniac te dziury kalibracja genetyczna.

Upraszczam to wszystko w stopniu koszmarnym, ale mniej wiecej taka jest idea. Rekonstrukcja ewolucji to dwa elementy - jak powstawaly zmiany fenotypu i kiedy one powstawaly. O ile ten pierwszy element daje sie badac za pomoca analiz homologii, o tyle ten drugi mozna badac tylko za pomoca zapisu kopalnego lub obliczania tempa zmian genetycznych. Obydwie te metody maja plus i minusy. Zapis kopalny ma to do siebie, ze jest bardzo niekompletny, ale odkrywa sie i opisuje coraz wiecej form pomagajacych wypelniac dotychczasowe biale plamy. Zawsze jednak beda grupy organizmow, ktorych budowa uniemozliwa dobre zachowanie w stanie kopalnym. Obliczanie tempa mutacji wymaga uwzgledniania calej masy czynnikow, a tylko czesc z nich daje sie oszacowac. Ale tez coraz lepiej rozumiemy te czynniki, wiec mozna sie spodziewac wiekszej precyzji w przyszlosci. Tak, jak w przypadku zapisu kopalnego, tak i tutaj beda jakies biale plamy, okresy w historii Ziemi, kiedy dzialaly czynniki tak skomplikowane, ze zaburzaja wyniki obliczen, i oczywiscie takie geny, ktorych zachowanie bardzo utrudnia jakiekolwiek sensowne obliczenia.

W sumie nie powinienem sie angazowac w tego typu dyskusje, bo zagadnienie jest mozliwe do wytlumaczenia bardziej na gruncie matematycznym niz biologicznym, a ja nie mam wiedzy, zeby to w sposob przystepny wylozyc. Stad bardziej chodzi mi o pokazanie idei niz szczegolow technicznych, bo te ostatnie sa wsciekle skomplikowane.

PS.:

Właśnie u roślinożernych owadów, w ewolucji których szczególnego znaczenia nabierają koewolucyjne procesy adaptacji do żywicieli, zawodzą metody kladystyczne.

Jednak operowanie tak daleko posunietymi skrotami myslowymi moze byc bardzo mylace. "Metody kladystyczne" z definicji sa to metody oparte na badaniu pokrewienstwa. Nic mniej i nic wiecej, tylko tyle. Rozumiem, ze chodzi o te z metod, ktore oparte sa na parsymonii, dychotomii itp. Ale jednak nie kazdy to tak zrozumie.

Pawel

[BODZIO1]

Nie jestem naukowcem więc nie będę zabierał głosu w tak daleko posuniętej dyskusji jaką wywołał ten malutki motylek. Ale wracając do tematu to może komuś się uda zdobyć gąsienicę na C.p.albiguttata przynieś ją do profesora na stół - niech zobaczy zwierzę. Motylem tym chciałem zwrócić uwagę na klejnot jakim jest bagno Puszczy Białowieskiej, dawno nie byłem w Puszczy Augustowskiej ale wiem od kolegi, że też wysycha i zaczyna zarastać a drzewa są jak pompy ssące. Może jak znowu podpalą szyby w Kuwejcie jedźmy wszyscy razem z ,,Salamandrą” je gasić. Jako ciekawostkę dodam, że motyl Monarch (Danaus plexippus) wytworzył dwa wyizolowane podgatunki z wybrzeża wschodniego i wybrzeża zachodniego. Jeden ma genetycznie wbudowaną tendencję do migracji a drugi nie. W Ameryce Płn. Weszła moda do wypuszczania motyli na ślubach i pogrzebach. Powstały w tym celu firmy dostarczające żywe motyle, gdzie dominuje właśnie ten motyl. Jest niebezpieczeństwo, które grozi ze strony tylko człowieka, że oba podgatunki zostaną zmiksowane. Jeżeli to będą dwa gatunki to można spać spokojnie ale jak są to podgatunki to może skończyć się tak, że motyl ten przestanie cieszyć swym urokiem kontynent całej Ameryki.
Pozdrawiam: BODZIO1

[L. Borowiec]

Pawle, to jest i nie jest skrót myślowy. Metody kladystyczne miały prowadzić w sposób zobiektywizowany do konstrukcji weryfikowalnych drzew filogenetycznych. I tę rolę świetnie spełniają. Jednak badacz, oprócz samej metodologicznej poprawności konstruowanej hipotezy filogenetycznej chciałby mieć jakieś minimum pewności, że ta proponowana hipoteza jakoś jest zbliżona do rzeczywistego obrazu filogenezy badanej grupy, a nie tylko abstrakcyjnym drzewkiem wybranym spośrod wielu o tych samych parametrach zgodnych z zasadą parsymonii. W ewolucji mozaikowej typowym procesem są redukcje cech i sprowadzanie ogólnego habitusu do podstawowego modelu morfologicznego występującego u przodka grupy, a rozwijaniu dużej różnorodności taksonomicznej na bazie prawie losowej mozaiki kilku stale powtarzających się cech. W efekcie taksony są mieszanką prawie wyłącznie cech plezjomorficznych, grupy kilku homoplazji i zaledwie paru tzw. czystych synapomorfii. Użycie w takich grupach metod kladystycznych tzn. tych prowadzących do rekostrukcji drzew filogenetycznych, z reguły daje dziesiątki równocennych drzew z ogromną liczbą homoplazji na gałęziach, a próby uzyskania tzw. consensus tree dają w efekcie typowe "krzaczki" czyli drzewa nie rozwiązane. Wybór hipotezy filogenetycznej czyli konkretnego lub kilku drzewek sprowadza się do dokładnej analizy położenia konkretnych cech o charakterze homoplastycznym i ocena ważności tych cech w ewolucji i adaptacji badanego taksonu. A więc zobiektywizowana metoda kladystyczna kończy się mało obiektywną analizą morfologiczną typową dla tradycyjnej systematyki z okresu przed hennigowskiego. Czy to jest istotny postęp? Z rozmów z badaczami zajmującymi się Chrysomelidae wiem, że najczęstszym powodem wybrania konkretnego drzewa jest intuicyjne przekonanie (bazujące na wiedzy o danej grupie) o takim a nie innym obrazie filogenezy grupy i dopasowywanie argumentów do z góry założonej hipotezy. I wcale nie jestem pewien czy to metodologicznie niesłuszne postępowanie nie prowadzi do wyboru jednak całkiem sensownych hipotez filogenetycznych. W efekcie badacze takich grup jak Chrysomelidae czy Curculionidae wykonują analizy kladystyczne w swoich pracach aby nie być posądzeni o staromodność w pracy, ale końcowe efekty są zwykle wynikiem tradycyjnego podejścia do rekonstrukcji drzewa filogenetycznego.
Żeby podać konkretny przykład. Chcemy dokonać rekonstrukcji drzewa filogentycznego na poziomie rodzajów w grupie Stolas plemienia Mesomphaliini w podrodzinie Cassidinae. Jest w niej 13 rodzajów, wszystkie opisano na zasadzie kombinacji 6 cech, żadna nie pojawia się jako unikalna (a więc jest co najmniej podwójną homoplazją, a 4 z nich są w prawie każdym rodzaju tylko w innym otoczeniu pozostałych cech). Otrzymane drzewa są, z braku jakiejkolwiek synapomorfii, matematycznymi kombinacjami 6 homoplazji. Dobry matematyk może nam wyliczyć ile kombinacji z 6 cech można uzyskać (taki totolotek), przyroda oczywiście ogranicza tę liczbę dopuszcalnych układów do jakiejś zamkniętej puli, ale rozwikłanie zagadki które układy cech w parach czy grupach są zabronione, a które nie, jaki jest model sprzężenia cech i czy jest jakieś następstwo czasowe, że wystąpienie jakiejś cechy może też pociągnąć za sobą wystąpienie innej to zagadnienia wykraczające daleko poza metody kladystyczne. Od razu powiem, że próba dokonania rekostrukcji drzewa w tej grupie przy użyciu metod kladystycznych i programów parsymonicznych zakończyła się porażką i nie byłem w stanie wybrać żadnego drzewa, które mógłbym przedstawić jako najbardziej prawdopodobny obraz powiązań filogenetycznych. Na dodatek, stosując metodologię kladystyczną, musiał bym zsynonimizować wszystkie te rodzaje w jeden ogromny rodzaj. A jednak intuicyjnie czuję. że te taksony mają rację bytu. Były też dokonywane analizy molekularne w tej grupie choć nie wszystkie taksony brano pod uwagę i wynik był podobny - mnóstwo drzew o tych samych parametrach i grupowanie różnych morfologicznie gatunków w tych samych kladach z powodu żerowania na tych samych roślinach (użyte geny prawdopodobnie biorą udział w procesach fizjologicznych odpowiedzialnych za adaptację do konkretnego żywiciela).
Znam przynajmniej jedną osobę, która porzuciła grupę jaką się zajmowała gdyż doszła do wniosku, że w tej grupie nigdy nie będzie w stanie zrobić "nowoczesnej" pracy taksonomicznej z pięknie rozwiązanymi drzewami filogentycznymi. Z podobnych powodów mam w zakładzie osobę, która robi doskonałe prace w grupie Staphylinoidea, a nie próbowałem jej przyuczać na następcę w swojej grupie, zdając sobie sprawę iż trudno będzie jej o spektakularne sukcesy. Znalazłem natomiast takiego sukcesora w kraju, gdzie oprócz kladystycznych fajerwerków ceni się przede wszystkim gruntowne poznanie bioróżnorodności grupy w aspekcie światowym.

[Pawel Jaloszynski]

Ja to wszystko wiem , chodzilo mi o doprecyzowanie pewnych rzeczy na potrzeby innych uzytkownikow, zeby dyskusja nie zrobila sie zbyt hermetyczna.

A jednak intuicyjnie czuję. że te taksony mają rację bytu.

No tak, ale o intuicji trudno sie dyskutuje i trudno sie za jej pomoca dokonuje weryfikacji hipotez
Z tymi tarczykami (i nie tylko nimi) to jest problem tego rodzaju, ze najwieksza presja selekcyjna jest chyba ze strony czynnikow pokarmowych i wcale sie nie dziwie, ze w analizach genetycznych bioracych pod uwage jakiekolwiek geny funkcjonalnie zwiazane z adaptacjami w tym zakresie wychodzi korelacja miedzy kladami a roslinami. Do zerowania na takich czy innych roslinach potrzebne sa cale klastery (w sensie funkcjonalnym) genow dajacych mozliwosc odnalezienia zrodla pokarmu czy przelamania bariery obrony chemicznej rosliny. Taka specjalizacja bedzie sie manifestowac przede wszystkim w fizjologii i to jakie geny wziac do analizy bedzie mialo kluczowe znaczenie dla wynikow. A niestety, ale detale metabolizmu odpowiedzialne za specjalizacje pokarmowa u owadow sa slabo poznane. U drapieznych chrzaszczy efekty presji czynnikow pokarmowych duzo bardziej manifestuja sie w morfologii, i tutaj mozna nawet zgadywac, ze akurat sfera fizjologiczna bedzie tak samo malo informatywna jak morfologia u fitofagow. Po prostu u tarczykow morfologia w bardzo malym stopniu bedzie odzwierciedlac adaptacje tego typu, presja na morfologie byla mala, a na fizjologie duza. Tarczyki mozna chyba uznac za "grupe zoptymalizowana", gdzie adaptacje inne niz zwiazane z baza pokarmowa nie pojda juz w strone polepszenia czegokolwiek, jesli juz to raczej w strone monstrualnosci i baroku w stosunkowo neutralnych detalach. Presja na teoretycznie bardziej informatywna spodnia strone ciala jest w tej grupie bardzo mala, a gora zwyczajnie juz zostala zoptymalizowana i w tym momencie presja na morfologie stala sie bardzo mala. Fiuty sa jakie sa, najwyrazniej wieksza zmiennosc z jakichs powodow nie jest tolerowana. Czyli "intuicyjnie" mozna wywnioskowac, ze cechy morfologiczne naprawde dla ewolucji tej grupy wazne ustabilizowaly sie w pewnym waskim przedziale zmiennosci, natomiast cechy malo istotne sa hiperzmienne. Cechy naprawde wazne dla rekonstrukcji ewolucji sa zwiazane z fizjologia i jeszcze nikt sie do nich nie dobral. Stad problem co zrobic z "tradycyjnymi" cechami, na podstawie ktorych wyodrebnia sie tam rodzaje, bo one w duzym stopniu po prostu sa kombinacjami neutralnych drobiazgow, a wsrod takich cech duza liczba homoplazji nie dziwi. Moze jednak trzeba zrewidowac sposob diagnozowania rodzajow?

Ale to juz chyba nie powinno byc w motylach...
Pawel

[jon]

Widzisz Bodzio co narobiłeś. Ludziom zamarzył się przez Ciebie wysoki poziom dyskusji. No to macie

Pozdrawiam

[Jarosław Bury]

Znam przynajmniej jedną osobę, która porzuciła grupę jaką się zajmowała gdyż doszła do wniosku, że w tej grupie nigdy nie będzie w stanie zrobić "nowoczesnej" pracy taksonomicznej z pięknie rozwiązanymi drzewami filogentycznymi. Z podobnych powodów mam w zakładzie osobę, która robi doskonałe prace w grupie Staphylinoidea, a nie próbowałem jej przyuczać na następcę w swojej grupie, zdając sobie sprawę iż trudno będzie jej o spektakularne sukcesy. Znalazłem natomiast takiego sukcesora w kraju, gdzie oprócz kladystycznych fajerwerków ceni się przede wszystkim gruntowne poznanie bioróżnorodności grupy w aspekcie światowym.

Dokonujac daleko idącej analogii - Mendel, notabene czeski mnich - ojciec genetyki, po spektakularnych sukcesach i sformułowaniu swych klasycznych już dzisiaj praw dziedziczenia - pod koniec życia natrafił na szereg problemów w tak rozumianym dziedziczeniu, zniechęcił się, popadł w rozgoryczenie i ostatecznie porzucił swe badania...
Dopiero znacznie później doceniono jego pionierską pracę i wyjaśniono dlaczego jego praw nie da się zastosować we wszyskich przypadkach dziedziczenia.
Idąc dalej tą myślą, prawdopodobnie za kilkaset lat, badacze z podobnymi mieszanymi uczuciami, raz zachwytu a raz współczucia (by nie powiedzieć politowania) będą patrzeć na obecne próby rozstrzygnięcia nurtujących nas problemów.
Pozostaje tylko nadzieja, że na te pytania otrzymamy jednak kiedyś wyczerpujące odpowiedzi...

[Pawel Jaloszynski]

Dokonujac daleko idącej analogii - Mendel, notabene czeski mnich

Z Mendlem jest tak samo jak z Reitterem - przyznaja sie do niego Austriacy i Czesi, ale jego rodzina byla niemieckojezyczna, wiec jednak bardziej Austriak (a na imie mu bylo Johann, Gregor to imie zakonne).

Pawel

[BODZIO1]

Po takiej dyskusji to stan mojej wiedzy jest jak dom bez fundamentów. Prosiłbym żeby ktoś wymienił mi dwa podgatunki motyli razem występujące na tym samym terenie, dosłownie zmiksowane, oczywiście oprócz tych o których jest mowa.
Pozdrawiam wszystkich: BODZIO1

[Robert Zoralski]

Uzupełniam wątek o znaleziony w internecie artykuł dot. tematu C. p. palaemon i C. p. tolli.
To praca naszych rodaków a więc tym bardziej godna zauważenia.

Ratkiewicz, M. & Jaroszewicz B. 2006: Allopatric origins of symapatric forms: the skippers Carterocephalus palaemon palaemon, C. p. tolli and C. silvicolus. - Ann. Zool. Fennici 43: 285-294
http://www.sekj.org/PDF/anz43-free/anz43-285.pdf

Pozdrawiam
Robert

[Jarosław Bury]

Przepraszam, że zacytuję siebie

Jeżeli takie ustalenia poczyniono dla ww. gatunków, można z całą pewnościa wykonać takie badania i dla obu populacji C. palemona w Puszczy Białowieskiej, na tle blisko spokrewnionych, wyraznie wyodrębnionych gatunków z rodzaju Carterocephalus.
Myslę, że takie postawienie sprawy wyjaśniłoby ostatecznie problem poziomu odrębności omawianych taksonów.

Nie wiedziałem, że zostało to już zrobione, i to przez Polaków

Titre du document / Document title
Allopatric origins of sympatric forms : the skippers Carterocephalus palaemon palaemon, C. p. tolli and C. silvicolus - praca opublikowana w 2006 r.
Auteur(s) / Author(s)
RATKIEWICZ Mirostaw ; JAROSZEWICZ Bogdan ;
Résumé / Abstract
The taxonomic status and evolutionary origin of subspecies is often controversial. The Carterocephalus palaemon (Pallas, 1771) subspecies complex (Chequered skipper; Lepidoptera, Hesperiidae) may be a model for taxonomic clarification by means of genetic studies. We analysed two subspecies: Carterocephalus palaemon palaemon and C. palaemon tolli (the latter one endemic to the Biatowieza Primeval Forest, Poland) at 34 allozyme loci and compared them with the northern chequered skipper Carterocephalus silvicolus (Meigen, 1829), a well-defined species. The overall F[ST] value between C. palaemon complex and C. silvicolus was significant (0.700, P < 0.001). Significant genetic differentiation (F[ST] = 0.191, P < 0.001) was found between sympatrically occurring forms: C. p. palaemon and C. p. tolli, confirming their phenotypic distinction. PCA and admixture analyses revealed the existence of three distinct gene pools (C. silvicolus, C. p. palaemon and C. p. tolli). The genetic differentiation between C. palaemon complex and C. silvicolus was similar to that found among the other well-defined species, while the F[ST] value between the two genetic lineages of C. palaemon is typical for a butterfly species with subspecific structure. Observed differentiation between C. p. palaemon and C. p. tolli most likely results from long-lasting isolation between lineages rather than resulting from an initial divergence driven by strong disruptive selection.

Odpowiedź na pytanie postawione w poście rozpoczynającym ten wątek jest jak się wydaje, w wynikach badań przedstawionych w w/w pracy...

Co ciekawe autorzy pracy używaja nazwy "tolii oraz uważają, że jest to endemit Puszczy Białowieskiej - warto porównać wnioski pracy doktorskiej jednego ze współautorów cytowane powyżej - ale, co oczywiste, nie zmienia to wyników analizy genetycznej poddanych badaniu taksonów!



PS. Dziekuję za odnalezienie tej pracy, pozwoliłem sobie zacytować abstrakt, ponieważ z linka powyżej nie daje się tego PDF zciągnąć, przynajmniej u mnie...

[Robert Zoralski]

PS. Dziekuję za odnalezienie tej pracy, pozwoliłem sobie zacytować abstrakt, ponieważ z linka powyżej nie daje się tego PDF zciągnąć, przynajmniej u mnie...

Trafiłem na nią zupełnie przypadkiem przeglądając http://scholar.google.com (polecam korzystanie właśnie z tej wyszukiwarki - rewelacja!)
U mnie udało się pobrać bez problemu z linka który podałem (plik pdf jest bez możliwości drukowania).
Z tego co piszą to trzeba się zarejestrować na poniższej stronie, żeby dostać dostęp do wersji z możliwością wyruku:
http://www.sekj.org/AnnZool.html

Podany artykuł znajduje się w Vol. 43 - 3

Pozdrawiam
Robert

[Jarosław Bury]

[BODZIO1]

Ta praca to jakieś nieporozumienie. Motyl nie jest żadnym endemitem i od dawna lata na Syberii i nazywa się C.p.albiguttata. Ci panowie zadali sobie tyle trudu ale pewnie gąsienicy na tego motyla nie widzieli. Ja natomiast dostałem mnóstwo zarzutów od Pawła, według mnie zna się na owadach ale nie na motylach. Może ludzie nauki powinni bardziej przyglądnąć się tym istotom. Kiedyś wszyscy ludzie myśleli, że słońce kręci się wokół ziemi a przecież nigdy tak nie było.
Pozdrawiam: BODZIO1

[Piotr Pawlikiewicz]

Bodzio nie rób z siebie ...... Przeczytaj abstrakt podanej pracy. Tak jak to zauważył Jarek błędy w pracy nie zmieniają wyników analizy genetycznej poddanych badaniu taksonów.

[BODZIO1]

Drogi Piotrze mam przeczucie, że C.albiguttata to odrębny gatunek i często jest tak, że się nie mylę. Nigdy w motylach dwa podgatunki nie występują razem na jednym terenie bo by się krzyżowały. Proponuję pozostawić sprawę otwartą do chwili pozyskania informacji na temat całego cyklu rozwojowego a w szczególności przedłożenia gąsienicy. Ja nie widzę w tym temacie sensu więcej pisania.
Pozdrawiam: BODZIO1

[Jarosław Bury]

Nie stawiałbym jednoznacznych odpowiedzi w sprawie statusu C.p.tolii - faktycznie zastanawia mnie dalczego ten sam autor w pracy z 2000 r traktuje ten takson jako synonim innego, a w pracy z 2006 r stawia zupełnie inną diagnozę uznając go za endemit i "dobry" podgatunek...

Nie można wykluczyć ewentualności, że w okresie tych sześciu lat status taksonu C. p. tolii ponownie uległ zmianie, tym razem z synonimu C. p. albigutta do odrębnego podgatunku C. palemon i to w dodatku endemitu Puszczy Białowieskiej, tak jak to opisywał prof. Krzywicki
Ale nic mi o tym, niestety, nie wiadomo.....

PS. Może ktoś ma inny pomysł na wyjaśnienie tej niekonsekwencji?

[Piotr Pawlikiewicz]

Praca doktorska dr Jaroszewicza jest w spisie literatury, natomiast nie są uwzględnione wnioski autora tej pracy. Całość wygląda tak jakby drugi autor (Jaroszewicz) właściwie dodał tylko swoje nazwisko do publikacji w ogóle jej nie czytając.

[Jarosław Bury]

Czy to możliwe

[aesacus]

No to mamy nowy gatunek zawisaka. Bo gasienice są różne

[Piotr Pawlikiewicz]

Czy to możliwe

a pierwszy autor choć zacytował pracę doktorską jakby jej nie przeczytał??

[Jarosław Bury]

[Piotr Pawlikiewicz]

Nigdy w motylach dwa podgatunki nie występują razem na jednym terenie bo by się krzyżowały.

To dziwne gdyż mam w zbiorach Lemonia taraxaci i Lemonia taraxaci ssp. strigata. Złapane tej samej wrześniowej nocy, w tym samym miejscu i nawet w tym samym kraju (Albania). No chyba że Lemonia taraxaci ssp. striagata to nie jest dobry podgatunek. W każdym bądź razie na Fauna Europea i w dostępnej mi w miarę świeżej literaturze (2006) nie ma o tym wzmianki. Jestem ciekaw ilu jeszcze motylarzy da ci kolejne przykład i w końcu dotrze do ciebie że podgatunki mogą zajmować ten sam obszar.

[Robert Rosa]

Bodzio bardzo typologicznie podchodzi do sprawy ... a prócz przestrzeni istnieje jeszcze tzw. czasoprzestrzeń, bo inaczej fizycy i paleontolodzy by wymarli ze zgryzoty

[Antek Kwiczala †]

Pogląd, jaki tu prezentuje Bodzio:

Nigdy w motylach dwa podgatunki nie występują razem na jednym terenie bo by się krzyżowały.

jeszcze nie tak dawno był powszechnie akceptowany. W pracy W.Serafińskiego "Gatunek i ewolucja" można znaleźć takie zdanie:

Używana często w literaturze "rasa geograficzna" jest synonimem podgatunku.

Wynikało z tego, że na jednym terenie (geograficznym), nie mogą występować dwie rasy geograficzne, tzn dwa podgatunki.
Problem w tym, że taki pogląd obowiązywał 30 lat temu, a od tego czasu definicja gatunku, podgatunku, czy rasy stale ewoluowała i zmieniała się.
To tak, jakby porównywać telewizor sprzed 30 lat na wzmacniaczach lampowych, z obecnym, opartym na układach scalonych wielkiej skali integracji. Nauka stale idzie do przodu.

[aesacus]

a tak wygladają C.p.tolli i C.p.albiguttata.

[Piotr Pawlikiewicz]

Czyli C.p.tolli to nie jest synonim C.p.albiguttata a zatem jest dobrym podgatunkiem?? Jak coś wiesz Krzyśku to podziel się z nami.

[Jarosław Bury]

Krzysiu skąd wziąłeś te zdjęcia ? Chodzi mi o tytuł pracy, autora i rok wydania - różnica pomiędzy "obydwoma" taksonami jest dość wyraźna, chociaż nie można wykluczyć tak dużej indywidualnej zmienności w obrębie jednego taksonu.

Aż chciałoby się zaproponować podobne badanie jak prezentowane powyżej, tyle, że teraz wykonane dla C.p. tolii i C.p. albiguttata...

Nie sądzę jednak, by ktokolwiek odnalazł wyniki takiego badania w internecie...
Chociaż, kto wie ?!

[aesacus]

tolli z mojego zbioru
albiguttata ze strony http://babochki.narod.ru/he15.html

[jon]

Konsultowałem jeszcze temat z profesorem Buszko, bo zaczyna się jakiś mętlik w sprawie obu "podgatunków". Wnioski są takie, że C. palaemon albiguttata i C. palaemon tolli to jest to samo. Ponieważ albiguttata został opisany przez Christopha w roku 1893, a tolli w 1967, starsza nazwa ma pierwszeństwo, a młodsza jest synonimem.
Z pracy Jaroszewicza wynika, że podgatunek C.p. tolli nie mógł powstać w Puszczy Białowieskiej, która powstała po ostatnim zlodowaceniu i wiek jej nie przekracza 10 tys. lat. Z badań porównawczych enzymów (tzw. zegar molekularny) wynika, że musiało to stać się około 200 tys. lat temu. Ponadto jest ciągły zasięg od Puszczy Białowieskiej po Japonię. Nie ma więc takich czy innych różnic, to są tylko różnice mieszczące się w zakresie zmienności podgatunku C. palaemon albiguttata.

Pzdr

[Jarosław Bury]

Nie byłoby tego zamieszania, gdyby w drugiej z cytowanych tu prac autorstwa dr Jaroszewicza nie użyto nazwy C.p. tolii oraz nie przyznano mu statusu endemitu - czytając obie prace, a więc tę z 2000 r oraz tę z 2006 r, i nie mając innych źródeł odnoście obu taksonów - można wysnuć różne wnioski -
albo w drugiej pracy mylnie zastosowano nazwę podgatunku (mimo pracy doktorskiej autora w tym temacie)
albo nastapiła jakaś istotna zmiana w nazewnictwie, o której nic nam nie wiadomo...

Załóżmy, że jest tak, jak to napisano w pracy doktorskiej z 2000 r !
W takim przypadku nie rozumiem jak można publikować pracę 6 lat póżniej, będąc jej współautorem, w taki sposób, jakby się nie uwzględniało wniosków z własnej pracy doktorskiej...

PS. Gdyby nie ta praca doktorska współautora, uznałbym to za zwykłe niedoinformowanie...

PS 2. A tak swoja drogą, ciekawe jaki dystans genetyczny dzieli populację z Puszczy Białowieskiej od tej ze Wschodniej Syberii ?

[BODZIO1]

Na początek to do M. Dworakowskiego wiedzę to może masz ale brakuje Ci kultury. Piotrze konsultowałem sprawę z Prof. Januszem W., sugeruje, że wcale nie muszą to być dwa podgatunki tylko forma barwna. Kolega też złowił czarnego samca Aglia tau koło Krakowa to nie dowód, że to jest podgatunek. Krzysiek też pokazuje formy barwne gąsienicy ale co powie o gąsienicy Colias alfacariensis.
Pozdrawiam: BODZIO1

[aesacus]

a kto to jest Prof.Janusz W.?
wygląda to jak podawanie inicjałów oskarzonego
na pewno to nie jest forma barwna.
C.p.tolli wytepuje na silnie podmokłych turzyciskach u brzegow lasów, a wyjatkowo rzadko na suchszych miejscach.
C. p. palaemon pojawia sie w puszczy na miejscach suchych lub nieco wilgotnych, ale nigdy na mokrych.
Okres pojawu C.p.tolli jest opóźniony przeciętnie o tydzień w stosunku do formy C.p.palemon.
Niewiem dlaczego uparłeś sie na tą gąsienicę.
Zresztą piszesz to co Ci pasuje, nie piszesz ,że gasienice pozostałych gatunków Coliasów sa prawie nie do rozróżnienia.

[Piotr Pawlikiewicz]

Na początek to do M. Dworakowskiego wiedzę to może masz ale brakuje Ci kultury. Piotrze konsultowałem sprawę z Prof. Januszem W., sugeruje, że wcale nie muszą to być dwa podgatunki tylko forma barwna.

Może Lemonia taraxaci ssp. strigata to forma barwna, nie mam wiedzy profesorów W. (czy boją się swych poglądów, że ukrywają się pod inicjałami). Tylko zastanawia mnie czemu ta twoja niby "forma barwna" występuję tylko na terenie Albanii, Macedonii, Grecji i w części Chorwacji. Dawniej te tereny odizolowane były od reszty Europy przez mało sprzyjające warunki atmosferycznymi na północy Europy (lodowiec) no i do tego dochodzi łuk Karpat. Czy nie mógł powstać tam podgatunek. No wiesz tak sobie gdybam, ale formy barwne L. taraxaci np terranea nie są aż tak skupione w jednym miejscu. W każdym bądź razie strigata jest traktowana (teraz) jako podgatunek i ja te dwa podgatunki mam z tego samego miejsca i złapane o tej samej porze. I nie ma bata, twoją teorie można o kant dupy rozbić. Ciężko cię przekonać, naprawdę sądzisz żeś zjadł wszystkie rozumy i tak trudno przyznać się do błędu.

[B.Jaroszewicz]

Witam Szanownych Forumowiczów,

Nie mam zwyczaju udzielać się na forach dyskusyjnych. W tym wypadku robię wyjątek ponieważ wezwano mnie do odpowiedzi zarzucając wręcz, że nie czytałem własnej pracy doktorskiej

Otóż wyjaśniam:
1. Nie ma czasopisma, które przyjęłoby do druku całą blisko stustronicową pracę doktorska in extenso. A na wydanie monografii mnie nie stać
2. W związku z powyższym należało przyjąć jakąś logiczną kolejność publikowania wyników tej pracy. Przyjąłem, że należy opublikować najpierw część dotyczącą genetyki (bo jest to temat najbardziej "chodliwy", ale też inne względy miały znaczenie). Dopiero na tej podstawie napisałem pracę dotyczącą różnic ekologicznych i biologicznych pomiędzy oboma podgatunkami. Niestety tej pracy nie mogę dopieścić na tyle, żeby została przyjęta w porządnym czasopiśmie międzynarodowym. Jak te podgatunki do tej pory będę nazywać jest rzeczą drugorzędną. Dopiero w trzecim etapie chcę napisać pracę morfologiczno-taksonomiczną, OPIERAJąC SIę również NA WCZEśNIEJ OPUBLIKOWANYCH WYNIKACH BADAń GENETYCZNYCH I EKOLOGICZNYCH. Inaczej tego sensownie zrobić się moim zdaniem nie da.
3. Praca Ratkiewicz & Jaroszewicz na temat zmienności genetycznej występującej u gatunków z rodzaju Carterocephalus w Puszczy Białowieskiej dotyczy więc tylko wąskiego wycinka moich badań nad tymi podgatunkami, a skoro wcześniej w literaturze nigdzie nie było powiedziane, że tolli to albiguttata, więc nie dałoby się tego opublikować pod taką nazwą .... koło się zamyka.

Teraz parę wyjaśnień dotyczących samych podgatunków, które dla uniknięcia sporów o to, czy to jest tolli czy albiguttata nazwijmy podgatunkiem "A", przez który rozumiem C. p. palaemon i podgatunkiem "B", który nie jest C.p.palaemon


Otóż:
1. Oba podgatunki występują na tym samym terenie ale rozwój przechodzą w RóżNYCH śRODOWISKACH;
2. Prowadziłem hodowlę obu podgatunków (niestety było to przed erą fotografii cyfrowej i zdjęć nie mam ), niemniej oświadczam, że STADIA PRZEDIMAGINALNE: JAJA I LARWY OBU PODGATUNKóW NIE RóżNIą SIę MORFOLOGICZNIE.
3. Nie udało mi się hodowli doprowadzić do końca, NIE JESTEM W STANIE NIC POWIEDZIEć O POCZWARKACH.
4. Izolację rozrodczą pomiędzy populacjami oprócz barier geograficznych (odległość w przestrzeni) mogą powodować również bariery chemiczne (nierozpoznawanie płci przeciwnej jako "swojej"), behawioralne (niestandardowy sposób zachowania godowego może prowadzić do braku akceptacji u płci przeciwnej) i wiele, wiele innych, w tym również bariera czasowa (jeśli samce populacji A wylęgają się z takim opóźnieniem, że samice populacji B są już pozapładniane, to za przeproszeniem nic z tego nie wyjdzie);
5. Problem izolacji pomiędzy dyskutowanymi podgatunkami jest bardzo złożony, gdyż żadna z barier nie jest stuprocentowa ..... każda ma wyjątki:
- izolacja przestrzenna istnieje, ale jest przełamywana w lata suche, zmuszające imagines obu form do dyspersji w poszukiwaniu lepszych siedlisk;
- izolacja czasowa istnieje, ale w lata o szczególnym układzie warunków klimatycznych zanika;
- izolacja behawioralna istnieje, ale tylko u określonego procentu osobników;
- izolacji morfologicznej brak (znów świat zaczyna się kręcić wokół penisa);
Tak więc mamy przykład sytuacji, w której izolacja jest wywołana dopiero jednoczesnym nałożeniem się na siebie wielu barier.
6. Zostało to już powiedziane na forum, że NIE MA OSTRYCH I OBIEKTYWNYCH KRYTERIóW MORFOLOGICZNYCH/GENETYCZNYCH/..... WYDZIELANIA GATUNKóW, tym bardziej dotyczy to podgatunków. Dlatego w swojej pracy doktorskiej oparłem się o fakt, że podgatunki A, B i C zostały już wcześniej opisane i nikt nie kwestionował poprawności ich opisania. A skoro podgatunek B morfologicznie jest zbliżony do C (TEGO NIE DA SIę ZROBIć NA PODSTAWIE ZDJęć DWóCH OSOBNIKóW!!!!!), a do tego ich zasięg jest ciągły .... to jaka jest podstawa ku temu, aby nadal uważać, że są trzy podgatunki?

Po szczegóły odsyłam do biblioteki UMK, biblioteki Białowieskiego Parku Narodowego (tam została zdeponowana cała moja praca doktorska) lub po prostu zapraszam do siebie: Białowieska Stacja Geobotaniczna, ul. Sportowa 19, 17-230 Białowieża, tel. 85 6812548.

A dla dyskutantów opierających się o "przyrodniczy punkt widzenia" i "przeczucie" załączam jedną z tablic z mojej pracy doktorskiej ..... zgaduj zgadula, który to jest podgatunek nominatywny, który nienominatywny, a może jest tam tych podgatunków jeszcze więcej?? Życzę dobrej zabawy!

[Jarosław Bury]

Bardzo dziekuję dr Jaroszewiczowi za pełne wyjaśnienie nurtujących nas watpliwości, teraz rozumiem skąd wzięła się pewna niekonsekwencja w nazewnictwie - mam nadzieje, że nie czuje się Pan urażony moimi wypowiedzami.

Nasze opinie i wątpliwości wzięły sie z chęci wyjaśnienia sobie (przede wszystkim), ale i innym zainteresowanym tym tematem, statusu tego niezmiernie interesującego motyla...
Mieliśmy szczęście dotrzeć do dwóch wyżej wymienionych prac - i tu napotkalismy na pewne rozbieżności - dzięki ostatniej wypowiedzi autora obu prac mamy pełną jasność co do statusu obu taksonów.

Korzystając niejako z okazji chciałbym zapytać, czy istnieje praca - podobna do Pana autorstwa, której celem byłoby porównanie struktury genetycznej populacji C.p. albiguttata z zachodniej i wschodniej części areału wystepowania - jeżeli nie, czy osobiście uważa Pan taką pracę za możliwą do wykonania i merytorycznie uzasadnianą ?

Jarosław Bury.

[Jarosław Bury]

Załączam znana mi listę podgatunków tego motyla - co do "zgaduj-zgaduli" - bardzo iuntrygująca zagadka - wydaje mi się, że są przedstawione 3 zachodniopalearktyczne podgatunki - ale pewności nie mam!

Autor: (Pallas, 1771)
Original description: as Papilio palaemon in Reise verschied. Prov. russ. Reichs. I : 471.
Syn.: paniscus Fabricius, 1775
brontes Dennis & Schiffermüller, 1776

Type locality of nominate species: Russia, probably Volga region (ref Tuzov & al., 1997).
Worldwide distribution: Central and North Europe across temperate parts of Asia to Japan and
North America.

Worldwide subspecies:
C. p. palaemon (Pallas, 1771) - Central Europe to Pacific coast of Russia.
C. p. magnus Tilden & Emmel, 1998 - British Columbia - California
C. p. skada (W.H. Edwards, 1870) - Kodiak, Alaska
C. p. mandan (W.H. Edwards, 1863) North America; Upper Transition to Hudson Zone.
C. p. borealis (Lingonblad, 1944) - Fennoscandia.
C. p. albiguttata Christoph, 1893 - Middle Ural to Siberia and North Poland !!! syn.: C.p. tolii Krzywicki, 1967.
C. p. murasei Matsumura, 1925 - South Sakhalin Is..
C. p. satakei (Matsumura, 1919) - Japan; Honshu.
C. p. akaishianus Fujioka, 1970 - Japan; Honshu.

Etymology: Palaemon was a god of the sea in Greek myth.

[Antek Kwiczala †]

Jako ciekawostkę podam, że znane mi są jeszcze dwa podgatunki:
C.p. australis (Kurentzov 1941) - Primorie
C.p. taigana (Kurentzov 1941) - C & S Sikhote-Alin Mts
Oba podaję za pracą P.Gorbunova "The Butterflies of Russia" 2001
Oba te podgatunki w pracy J. Korshunova "Дневные бабочки азиатской части России" (wyd 1995) są traktowane jako synonimy C.p. albiguttata, stąd być może brak ich w wykazie Jarka (a być może faktycznie zostały zsynonimizowane, czego Gorbunov nie uwzględnia).

[Jarosław Bury]

Faktycznie, Korshunov w pracy "Butterflies of the Asian part of Russia" by
Y.P. Korshunov and P.Y. Gorbunov 1995 z poprawkami naniesionymi w 1996 - traktuje oba te taksony jako synonimy C. p. albiguttata - gwoli ścisłości C. p. taigana Kurenzov został opisany wg. moich danych w 1970 r.

[BODZIO1]

Tak jak darzę autorytetem i uznaniem w sprawie motyli Prof. Jarosława Buszko tak i Prof. Janusza Wojtusiaka. Piszę zbyt dużymi skrótami, dlatego się poprawię. Nigdy nie myślałem, że C.p.albiguttata to forma barwna, tylko zasugerowałem, że to może być odrębny gatunek. Natomiast co do formy barwnej to miałem na myśli Lemonia taraxaci. Jeszcze raz napiszę, bo widziałem w Puszczy Białowieskiej oba Carterocephalusy na Drodze Olemburskiej razem ze sobą latające. Ale z tego co widzę to ta sprawa jest dalej otwarta i może w niedługiej przyszłości się wyjaśni. Widać z tego, że jeszcze dużo rzeczy co do motyli jest dokładnie nie poznanych. Dla mnie w przypadku motyli byłby to przełom bo tylko w tych dwóch sytuacjach oznaczone podgatunki występują ze sobą razem i się nie krzyżują. Byłby to niezbity dowód, że podgatunki motyli powstają na drodze ewolucji. Mógłbym napisać do autorów książki ,, Jak powstało życie przez ewolucję czy przez stwarzanie”, ale nie chciał bym się wygłupić – to się jeszcze wstrzymam.
Pozdrawiam: BODZIO1

[Antek Kwiczala †]

gwoli ścisłości C. p. taigana Kurenzov został opisany wg. moich danych w 1970 r.

Możesz mieć rację. Popularna fińska strona internetowa:

http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/in ... index.html

też podaje rok 1970. Dlatego tak ważne jest podanie źródła, z którego czerpie się informacje. Wg mojego ("Butterflies of Russia" Gorbunova) był to rok 1941 - foto w załączeniu

[Jarosław Bury]

Oczywiście, to b. istotne - ja zaczerpnąłem te informacje z pracy Korshunova - dostępnej w internecie - a korespondującej z pracą wydaną drukiem w 1995 r. z nielicznymi poprawkami Korshunowa w 1996 r.
http://pisum.bionet.nsc.ru/kosterin/korgor/hesp2.htm

GEOGRAPHICAL VARIATION: the skippers from forest-steppen regions of Ural are close to ssp. palaemon. The subspecies albiguttata Christoph, 1893 (= taigana Kurenzov, 1970; = australis Kurenzov, 1941) ranges widely in Ural, Siberia, and the Far East. It was described by the materials from Southern and Middle Ural, the Vilyui River and the East Sayan and is characterized by a reduction of ochre-coloured spots on the wing upperside and white colour of the spots on the wing underside. The Sakhalin is inhabited by ssp. murasei Matsumura, 1925, in which, alike the nominotypical subspecies, the underside spots are yellow.

Ale odnalazłem stronę poświęcona temu badaczowi:

АЛЕКСЕЙ ИВАНОВИЧ КУРЕНЦОВ (1896 - 1975)
А.И.Куренцов (A. Kurentzov, =Kurenzov) - известный дальневосточный энтомолог и писатель, автор десятка монографий, принесших ему мировую известность.

http://jugan2.narod.ru/kuren.html

1941 - Проблема освоения горно-лесных районов Приморья и вредная энтомофауна // Труды горно-таежн. ст. АН СССР, Владивосток, 4: 1-108.

# 1970 - О некоторых зоогеографических особенностях энтомофауны Магаданской области // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Выпуск 1. Владивосток, 1970: 41-43.
# 1970 - Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Определитель.- Л., "Наука".- 164 с., XIV т.
# 1970 - О некоторых зоогеографических особенностях энтомофауны Магаданской области // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке, Вып. 1.- Владивосток: 41-44.

Sięgnąłem też do The Butterflies of Transbaikal Siberia V.V. Tshikolovetes, O.V. Bidzilya, M. I. Golovoskin 2002, ale tu podaje się C. p. albiguttata, lub niektóre rekordy jako po prostu C. palaemon...


PS. Tym razem Ty Antku możesz mieć rację - taigana to takson opisany z Primorja - a publikacja o Primorju pochodzi z 1941 roku, prace z roku 1970 dotyczą Magadanskoj Oblasti (w prostej lini ok. 800 km na północny-wschód od najbardziej na północ wysuniętego skrawka Primorskowo Kraja)! Jedyną niewiadomą pozostaje ten przewodnik po motylach Dalekiego Wschodu - może właśnie w nim opublikował ten takson, ale to raczej mało prawdopodobne...

[BODZIO1]

Myślałem, że to koniec dyskusji na ten temat a tu robi się ciekawie. Chcę przeprosić wszystkich ale ja nie wierzę wszystkim co do mnie mówią i wyjaśnić genezę C.p.albiguttata. Może zilustruję to na przykładzie psów. Mamy różne mieszańce, żeby otrzymać jakąś rasę to musimy wyizolować pieski o jakichś cechach w przeciwnym przypadku dalej będziemy mieli kundelki. Nauka poszła dalej na przód jak zauważył Antek ale rasa to nie dowód skąd się wziął pies. Według niektórych mój prapradziadek z drzewa zszedł. Ja się na tym nie znam ale znam się trochę na motylach i interesuje się nimi. Wiem i zdaję sobie sprawę, że są tacy wśród Was co mają ogromną wiedzę. Ja tylko niewyjaśnione dla mnie sprawy przedłożyłem w oparciu wiedzy o motylach. Jestem tylko dociekliwy, niczego nie pewny i niedowierzam, że to naprawdę mój prapradziadek siedział na drzewie i skakał po gałęziach. Dlatego chcę wyjaśnić czy podgatunek występuje na tym samym terenie co gatunek nominalny. Dawał by przecież płodne potomstwo. To wszystko się kupy nie trzyma. Dlatego dalej proszę o podanie podgatunków motyli jakie występują razem z gatunkiem nominalnym na jednym terenie. Ale podawanie form barwnych mija się z celem.
Pozdrawiam wszystkich

[Piotr Pawlikiewicz]

Mija się z celem dyskusja z tobą jakikolwiek podgatunek który ci podamy będzie albo formą barwną albo nowym gatunkiem. Czemu się już nie pytasz o gąsienice he he

Co do formy barwnej podaj pracę w której wyniki badań wskazują, że L. taraxaci ssp. strigata jest formą barwną. Za przeproszeniem ale żaden profesor nie może wyrokować takich wniosków bez badań własnych lub czyiś, zasięgnij więc porady i podaj mi tytuł tej pracy. Chętnie zapoznam się z tymi wynikami.

[Jarosław Bury]

Śledząc ten wątek nasunęło mi się kilka pytań co do rozmieszczenia i statusu innych podgatunków C. palaemon. Np. ssp. borealis - gdyby bezkrytycznie podejść do kwestji wytworzenia się tego taksonu - to również niemożliwe jest powstanie tego podgatunku po ostatnim zlodowaceniu na terenie Skandynawii - zresztą miałby on tam jeszcze mniej czasu na powstanie, niż rozpatrywany wczesniej "endemit" Białowieży...
Dodatkowo endemitów północnych rejonów Skandynawii jest więcej, choćby P. napi ssp. adalwinda FRUHSTORFER, 1909:, C. sulitelma ssp. sulitelma AURIVILLIUS, 1890, (choć istnieje drugi podgatunek na Dalekim Wschodzie ssp. orientis WNUKOWSKY, 1929. ) itd.
Jest sparwą oczywistą, że obecny zasięg gatunków nie zawsze pokrywa się z ich pierwotnym miejscem powstania i zasięgami w przeszłosci !

Istnieje b. ciekawa praca: Ecomorphological and genetic divergens between lowland and montane forms of the Pieris napi species complex (Lepidoptera, Pieridae) Marianne Espeland i wsp. z 2007 roku.
Badaniu poddano populacje nizinne i górskie P. napi przynależne do dwóch tradycyjnych podgatunków: P.n.napi i P.n. adalwinda (ten ostatni endemit skandynawski ! ) - uzyskano ciekawe wyniki - okazało się, że znaleziono ograniczone, choć dość istotne różnice pomiędzy formami nizinnymi i górskimi bielinków, oraz potwierdzono monofiletyczny charakter populacji górskich (P.n. adalwinda) i parafiletyczny populacji nizinnych (P.n. napi).
W badaniu mitochondrialnego DNA nie wykryto praktycznie żądnych różnic!
Wstrzymano się z wysuwaniem wniosków taksonomicznych, że wzg. na konieczność dalszych badań nad kompleksem P. napi w Europie - podobnie niejednoznaczne wyniki uzyskano w innych badaniach dla kompleksu P.napi w Ameryce Północnej.

Ewidentne różnice morfologiczne i ekologiczne nie zawsze idą w parze z ewidentnymi różnicami genetycznymi, czego doskonałym przykłądem jest M. alcon alcon i M. a. rebeli, genetycznie tożsame!. Tłumaczy się to szybciej zachodzącymi zmianami w ewolucji bechawioralnej, od zmian uchwytnych na poziomie genetycznym. Ale można sobie wyobrazić sytuacje odwrotną - gdzie brak różnic morfologicznych i ekologicznych idzie w parze ze znacznym zróżnicowaniem genetycznym! Wydaje się że dopiero połączenie wyników badań genetycznych z wynikami innych szczegółowych badań może owocować istotnymi konkluzjami taksonomicznymi...

[Jacek Kalisiak]

doskonałym przykłądem jest M. alcon alcon i M. a. rebeli, genetycznie tożsame!.

Mogę prosić o wyjaśnienie, co to znaczy genetycznie tożsame ?

[Jarosław Bury]

Odsyłam do wzmiankowanej w tym wątku pracy Katalin Pescenye, Judit Bereczki, Borbola Tihanyi i Andrea Thót z Węgier - Genetic differentiation among the Maculinea species (Lepidoptera: Lycaenidae) in eastern Central Europe, zamieszczoną w Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe Vol. 2: Species Ecology along a European Gradient: Maculinea Butterflies as a Model, praca pod redakcją Josefa Settele. Pensoft, 2005.

[Jacek Kalisiak]

To jest unik Przecież to ty piszesz genetycznie tożsame, chyba że w przywoływanej pracy było użyte identyczne określenie (oczywiście w innym języku).

Stwierdzenie, że dwa organizmy są genetycznie tożsame, jest po prostu zawsze nieprawdziwe
Stwierdzenie, że dwa taksony są genetycznie tożsame, można interpretować, że są na obecnym poziomie wiedzy genetycznie nierozróżnialne.
Mnie bardziej interesuje czy są genetycznie nierozróżnialne, czy też na podstawie badanych fragmentów DNA (brak odpowiedniego zasobu słownictwa są nierozróżnialne. Bo chyba cały genom nie był sekwencjonowany?

[Jarosław Bury]

Jacku - genetycznie tożsame to oczywiście skrót myślowy - ale odzwierciedlający obecny stan wiedzy.
Oczywiście nie ma dwóch identycznych organizmów pod względem genetycznym , o ile nie brać pod uwagę rodzeństwa jednojajowego lub klonów ( więc jednak nie zawsze! )
Mnie chodzi o ustalenia statystyczne dla badanego fragmentu populacji obu taksonów, oczywiście w zakresie genomu objętego badaniem, dodatkowo na tle innych gatunków z tej grupy - okazuje się, że zmienność genetyczna obu taksonów sie pokrywa, wynik przedstawiony w diagramie dla dystansu genetycznego ustalonego metodą Neia wynosi 0,0 . Dla porównania dla innych gatunków wahał sie od 0,6 do 0,7...

[Jacek Kalisiak]

OK, chyba rozumiem ideę przytoczanych wyników.

[Jarosław Bury]

To, że nie wykryto żadnych różnic genetycznych u obu taksonów nie zmienia faktu, że z punku widzenia ekologicznego i bechawioralnego M. alcon alcon i M. alcon rebeli to dwa odrębne taksony (w randze do ustalenia...)
Zmienność utrwalona w genomie nie odzwierciedla w tym przypadku poziomu zróżnicowania zachowań oraz różnic w preferencjach środowiskowych i pokarmowych, utrwalonych już u obu wzmiankowanych taksonów.
W tym konkretnym przypadku, mimo braku zróżnicowania genetycznego, osobiście skłaniałbym się do utrzymania odrębności taksonomicznej przynajmniej na poziomie podgatunku z powodów bechawioralnych.
Nie wiem co na to genetycy...

PS. A może zachodzi tu zjawisko konwergencji, wymuszone identycznym, pasożytniczym trybem życia obu taksonów?

PS 2. Jak widać badania genetyczne też mają swoje ograniczenia

[Antek Kwiczala †]

Raczej nie o konwergencję tu chodzi, bo ta dotyczy niespokrewnionych organizmów, a w tym przypadku mamy do czynienia nie tylko z podobieństwem morfologicznym, ale także genetycznym ( i to, jak piszesz, podobieństwem bardzo wysokim - co świadczy o bardzo bliskim pokrewieństwie).