Obliczanie ilo�ci motyli na badanym terenie
Wojciech Kud�a, Jacek Kurzawa

Ile motyli lata po tej ��ce?

     Wielu ludzi zapewne nie raz zadawa�o sobie pytanie ile liczy sobie populacja motyli, czy innych owad�w w miejscu, w kt�rym akurat przebywaj�. Wielu zastanawia�o si� jaki odsetek populacji stanowi� osobniki, kt�re akurat wida� w danym momencie na okre�lonej powierzchni i czy od�owienie jakiej� ilo�ci nie zaburzy r�wnowagi tej populacji. Czy je�eli na �r�dle�nej polanie widzimy podczas spaceru 50 motyli rusa�ki kratnika to oznacza to, �e liczebno�� ca�ej populacji na tej polanie jest podobna? Albo je�eli przez kilka dni codziennie nad jak�� k�p� g�ogu widzimy dwa lub trzy samce pazia �eglarza, to czy za ka�dym razem s� to te same motyle? Oczywi�cie nie spos�b zawsze i wsz�dzie udzieli� jednoznacznych odpowiedzi na takie pytania. To co obserwujemy zale�y od wielu czynnik�w, kt�rych wielko�ci cz�sto nie jeste�my w stanie w danym momencie dok�adnie poda�. Ale wiele z nich mo�emy oszacowa�.

Jak policzy�? - od czego zacz��.

   Powiedzmy sobie najpierw szczerze, �e szacowanie liczebno�ci populacji mo�na stosowa� z dobrymi wynikami tylko w okre�lonych warunkach. Liczba osobnik�w powinna by� du�a, liczba znakowanych osobnik�w r�wnie�, miejsce pomiaru izolowane a osobniki gatunku powinny by� jak najmniej ruchliwe. Metod� liczenia mo�na zastosowa� do liczenia populacji kra�nik�w, niekt�rych modraszk�w, przeplatek, natomiast zupe�nie nie nadaje si� do liczenia np. �a�obnik�w czy mieniak�w kt�re s� doskona�ymi lotnikami i z �atwo�ci� zmieniaj� miejsce swojego wyst�powania (emigracja osobnik�w ze stanowiska jest zbyt wielka). Nie nadaj� si� te� do liczenia populacje, w kt�rych osobniki s� rzadkie a liczba pomiar�w spada do kilku szt. dziennie.

   Kiedy ju� mamy jakie� miejsce, w kt�rym chcieliby�my policzy� motyle mo�emy si� zabra� do pracy. W tym momencie potrzebujemy sposobu na znalezienie relacji mi�dzy liczb� osobnik�w, kt�re mo�emy dostrzec a ca�kowit� liczb� osobnik�w na tym stanowisku. Do tego celu stosujemy znakowanie osobnik�w i ich p�niejsze liczenie.

Znakowanie

  Istnieje ca�e spektrum sposob�w znakowania. Naj�atwiej na z�apanego lub wyhodowanego owada nanie�� niewielk� plamk� artystycznej farby olejnej. Zwykle nanosi si� j� na tu�owiu, g�owie albo u nasady lub po stronie kraw�dzi natarcia przedniej pary skrzyde�. W wypadku motyli dobrze jest rozcie�czy� tak� farb� rozpuszczalnikiem przyspieszaj�cym jej wysychanie - chodzi tutaj o to, aby oznakowane skrzyd�a motyla si� nie sklei�y. Zamiast farby olejnej mo�na u�y� modelarskich farb akrylowych. Ja cz�sto u�ywam r�owej fluorescencyjnej farby modelarskiej marki Pactra (symbol A56). Oznakowane t� metod� motyle s� widoczne z du�ej odleg�o�ci, jednocze�nie taki kolor nie jest atrakcyjny dla ptak�w wi�c znakowanie nie wp�ywa istotnie na �miertelno�� owada.    

    Z�apanego osobnika przed znakowaniem trzeba unieruchomi�. Wiele chrz�szczy czy prostoskrzyd�ych wystarczy w tym celu przycisn�� do pianki lub deseczki. Delikatniejsze i mniejsze owady mo�na przed znakowaniem sch�odzi� do temperatury oko�o +1 stopnia, a je�eli znakowanie przeprowadzamy w terenie i nie mamy takiej mo�liwo�ci to nale�y je lekko przytru�. Zaraz kiedy tylko owady przestan� si� porusza� wyjmujemy je i zabieramy si� do znakowania. Je�eli mamy wi�ksz� ilo�� osobnik�w powinni�my to przeprowadza� na raty, ma�ymi porcjami - kr�tki czas trucia zagwarantuje, �e wi�kszo�� owad�w w szybko wr�ci do pe�ni si�. Najlepsz� metod� jest bez w�tpienia u�ycie dwutlenku w�gla, kt�ry mo�na nosi� w teren w lod�wce turystycznej w postaci tzw. suchego lodu. Mo�na go zast�pi� eterem, octanem, chloroformem, czy nitrogenem, jednak pewne badania wykaza�y, �e jakkolwiek owad wraca do zdrowia po u�pieniu tymi substancjami to jednak starzeje si� i ginie szybciej. Samo nanoszenie farby na owada przeprowadza si� "wed�ug uznania", ka�dy mo�e zrobi� to jak mu najwygodniej. Najcz�ciej u�ywa si� szpilki entomologicznej, zaostrzonej zapa�ki, �d�b�a trawy czy ma�ego p�dzelka modelarskiego.

    Poza farbami u�ywa si� r�wnie� proszku fluorescencyjnego, aerografu (te dwie metody maj� t� zalet�, �e w owada mo�na prysn�� czym� takim i oznakowa� nawet go nie chwytaj�c), ma�ych naklejek, okaleczaniu (np. przez wyszczerbianie skrzyde� albo zdarcie �usek), czasem u�ywa si� izotop�w promieniotw�rczych (np. fosforu czy jodu), niekt�rzy badacze stosowali wypuszczanie wyhodowanych osobnik�w o �atwo wyr�nialnych cechach wrodzonych.
Jakiej by jednak metody znakowania nie zastosowa�, nale�y minimalizowa� jej wp�yw na szanse prze�ycia oznakowanego osobnika.

Kr�tko o metodach szacowania liczebno�ci motyli.

     Pierwszego dnia znakujemy jak najwi�ksz� liczb� osobnik�w i oczywi�cie wypuszczamy je na stanowisku. Oczywi�cie po wypuszczeniu znakowanych osobnik�w nale�y odczeka� jaki� czas, zwykle od 1 do nawet 24 godzin. Naj�atwiejsz� metod� jest zastosowanie indeksu Lincolna. Notujemy liczb� znakowanych i wypuszczonych osobnik�w (oznaczmy j� jako "a"). Na to samo stanowisko przychodzimy na drugi dzie� o tej samej porze oddaj�c si� pod opiek� opatrzno�ci i ufaj�c, �e warunki pogodowe b�d� por�wnywalne ;-) . Liczymy wszystkie osobniki interesuj�cego nas gatunku (oznaczmy t� liczb� jako "n"), w tym zwracamy uwag� ile osobnik�w nosi�o �lady znakowania (liczb� tych wcze�niej oznakowanych osobnik�w oznaczmy jako "r"). Z tak uzyskanych danych mo�emy wyliczy� przybli�ona wielko�� populacji (N) wed�ug wzoru poni�ej:

 
PRZYK�AD 1:

Za��my, �e badana populacja liczy sobie 100 motyli (my jeszcze o tym nie wiemy).
Za��my te�, �e w czasie do�wiadczenia nie zmieni si� ani liczba osobnik�w populacji, ani te� liczba osobnik�w, kt�re oznakowali�my.

Znakujemy pierwszego dnia 20 szt
Nast�pnego dnia od�awiamy 10 szt.
Ile b�dzie wsr�d nich motyli znakowanych?

Odp: Skoro pierwszego dnia oznakowali�my 20 ze stu to znaczy �e na ��ce lata 20% motyli znakowanych. Tak wi�c drugiego dnia w�r�d 10-u motyli powinny znjdowa� si� .... 2 okazy znakowane.

Jak teraz obliczy�, ile motyli lata na ��ce:
20/x = 2/10 czyli x = 20 * 10 /2

Liczba motyli znakowanych (i wypuszczonych) pierwszego dnia x liczba motyli od�owionych drugiego dnia podzieli� przez liczb� od�owionych motyli znakowanych z poprzedniego dnia. W ten spos�b wyprowadzili�my nasz wz�r na indeks Lincolna.

    A co je�eli nie uda si� znale�� �adnego znakowanego osobnika na drugi dzie�? Wtedy ta metoda obliczenia zawodzi, ale s� inne metody - jest ich tyle ilu autor�w. Najpro�ciej jest siedzie� w terenie a� do skutku, czyli do momentu, kiedy wreszcie znajdziemy chocia� jednego znakowanego osobnika. Niestety tutaj zaczynaj� si� "schody", bo dobrze by�oby wiedzie� ile tych znakowanych osobnik�w powinno da� si� policzy� w tym p�niejszym czasie. Liczba osobnik�w oznakowanych mo�e bowiem jedynie spada� w czasie (i spada, g��wnie na skutek emigracji osobnik�w). Aby j� znale�� najpierw trzeba policzy� osobniki znakowane w tej samej populacji w r�nych czasach, albo (przy pewnych za�o�eniach) w innych ale podobnych populacjach. Maj�c spadek liczby osobnik�w w czasie szuka si� funkcji opisuj�cej spadek liczby obserwacji osobnik�w znakowanych w kolejnych dniach (najcz�ciej jest to eksponenta), a p�niej na podstawie tej funkcji oblicza liczb� osobnik�w znakowanych jaka powinna teoretycznie zosta� stwierdzona w danym dniu pomiaru. Z kolei maj�c t� liczb� wiadomo o jak� warto�� pomno�y� r. Tutaj bardzo pomocny jest komputer.

Reasumuj�c: najlepiej wybra� do bada� populacje o sporej liczebno�ci i oznakowa� nie mniej ni� kilkadziesi�t osobnik�w. To zmniejszy szans�, �e b�dziemy musieli co� dodatkowo oblicza�, zanim zabierzemy si� do oszacowania liczebno�ci populacji. Oczywi�cie wyniki tej metody zale�� w du�ym stopniu od przypadku i mog� si� znacznie r�ni�, je�eli powt�rzymy je w ci�gu kilku kolejnych dni. Mo�emy policzy� z nich �redni� i wariancj�, co zwi�kszy ich warto�� informacyjn�.
Indeks Linolna ma swoje wady - je�li liczba osobnik�w bedzie d��y�a do zera to liczba okaz�w w populacji b�dzie d��y�a do niesko�czono�ci! Ponadto metoda ta nie uwzgl�dnia kilku realnych czynnik�w m.in. emigracji osobnik�w ze stanowiska i zmienno�ci liczebno�ci osobnik�w na stanowisku w czasie. Dlatego metoda ta mo�e si� nadawa� tylko w odniesieniu do licznych populacji ma�o ruchliwych gatunk�w, o czym juz by�o wcze�niej. S� jednak lepsze metody, ale z zastosowaniem o wiele bardziej z�o�onej matematyki.

Kilkukrotne znakowanie osobnika

     Nieco bardziej pracoch�onne i skomplikowane, ale za to daj�ce bardziej wiarygodne wyniki s� metody oparte na kilkukrotnym znakowaniu osobnika. Pierwsza cz�� wygl�da dok�adnie jak w przypadku wska�nika Lincolna, to znaczy znakowanie -> wypuszczanie -> ponowne liczenie osobnik�w, w tym znakowanych. Z tym, �e teraz znakujemy r�wnie� wszystkie osobniki od�owione za drugim razem, zar�wno te, kt�re ju� poprzedniego dnia oznakowali�my, jak i te, kt�re widzimy po raz pierwszy. �eby p�niej odr�ni� osobniki znakowane teraz i w dniu pierwszym tym razem stosujemy inny kolor. W trzecim dniu powt�rka: znowu od�awiamy osobniki i znakujemy je wszystkie, jeszcze innym kolorem. Notujemy, ile osobnik�w w tym trzecim dniu widzimy po raz pierwszy (to te jeszcze nieoznakowane), ile z nich widzieli�my tylko w drugim dniu (znakowanie tylko z drugiego dnia), ile tylko w pierwszym dniu (znakowanie tylko z pierwszego dnia) a ile widzieli�my zar�wno w dniu drugim, jak i pierwszym (te, kt�re nosz� �lady znakowania zar�wno z dnia drugiego jak i pierwszego), ufff... I tak do oporu, w zale�no�ci od tego na ile dni starczy nam si�y. Cz�sto nie ma sensu stosowa� wi�cej ni� trzydniowe pr�by, bo po d�u�szym czasie liczba osobnik�w znakowanych na pocz�tku eksperymentu, kt�re uda�o si� po raz kolejny od�owi� spada prawie do zera. Z po�r�d metod wielokrotnego znakowania warto wymieni� metod� Fishera-Forda czy Bailey'a. Niestety, szczeg�owy ich opis wykracza poza ramy obj�to�ciowe tego artyku�u.

Jak liczy� motyle?

W nocy przy ekranie. Wa�ne jest tylko, aby warunki w kolejnych dniach by�y por�wnywalne. I oczywi�cie, nale�y pami�ta�, �e r�ne gatunki maj� r�ne pory maksymalnych przylot�w do �wiat�a. Je�eli w pierwszym dniu zdecydujemy si� znakowa� motyle od 22:00 do p�nocy, to w kolejnych dniach trzeba si� trzyma� tej pory i d�ugo�ci czasu znakowania. No i nie mo�na zapomina�, �e dobra pr�ba to pr�ba losowa (czyli wszystkie napotkane okazy), tak wi�c niestety odpada znakowanie tylko okaz�w w kiepskim stanie, podczas kiedy tych lepszych si� nie uwzgl�dnia, gdy� trafiaj� do zatruwaczki (no, chyba, �e stanowi� niewielki odsetek wszystkich znakowanych).

W dzie� motyle mo�na liczy� w dowolny spos�b, aby tylko uzyskane wyniki by�y mo�liwie jak najbli�sze pr�bom losowym, czyli, �eby by�y u�yteczne z punktu widzenia statystyki. Opracowano szereg metod, kt�re pomagaj� spe�ni� ten warunek. Wiele z nich opiera si� na automatycznych i p�automatycznych urz�dzeniach, np. pu�apce Malesa. My jednak skupmy si� na metodach wymagaj�cych naszego bezpo�redniego udzia�u. Najbardziej znane z nich to metody transektu.

Transekt punktowy stosujemy, kiedy chcemy okre�li� liczb� osobnik�w na stosunkowo ma�ej powierzchni. Motyle liczymy (i ewentualnie od�awiamy) stoj�c w miejscu i powoli si� obracaj�c wok� osi, albo penetruj�c losowo wyznaczon� wcze�niej niewielk� powierzchni�.

Transekt liniowy stosujemy zwykle na wi�kszych powierzchniach. W tym celu wyznaczamy sobie lini� przej�cia przez siedlisko (nie musi to by� wcale linia prosta) o d�ugo�ci 100-200 metr�w i powoli poruszamy si� wzd�u� tej linii rozgl�daj�c na boki i notuj�c motyle w odleg�o�ci kilku metr�w po obu stronach tej linii. Czasem, kiedy potrzebujemy szeregu powt�rze� (np. w celu zbadania aktywno�ci dobowej gatunku), dobrze wyznaczy� transekt zamkni�ty, biegn�cy po kole lub owalu o obwodzie oko�o 200 metr�w. Poruszaj�c si� ca�y czas po tej zamkni�tej linii oszcz�dzamy na czasie, bo w chwili doj�cia do ko�ca transektu osi�gamy jego pocz�tek i mo�emy zacz�� od razu kolejny pomiar. Czas jest szczeg�lnie wa�ny, kiedy chcemy uzyska� kilka powt�rze� pomiaru, a aktywno�� badanego gatunku szybko si� zmienia.

    Mo�e na koniec kilka s��w o rzeczywistych liczebno�ciach populacji motyli uzyskiwanych t� metod�. W literaturze spotyka si� bardzo du�e rozbie�no�ci, co jest zrozumia�e. Zwykle liczebno�ci pospolitych gatunk�w, kt�rych metod� transektu notuje si� 50-100 osobnik�w na 0,5 godziny szacowana metod� Lincolna wynosi 1000 - 20 000 osobnik�w. Regu�� jest, �e szacowana wielko�� populacji jest przynajmniej o rz�d, dwa rz�dy wielko�ci wi�ksza, ni� �rednie ilo�ci osobnik�w widziane w ci�gu jednego dnia. Pami�tajmy, �e je�eli stosuj�c metod� transektu bez znakowania naliczymy powiedzmy 100 osobnik�w na jakiej� ��ce, nie oznacza to wcale, �e widzieli�my 100 r�nych osobnik�w, bo niejednego policzyli�my zapewne kilka razy. Liczebno�� populacji Araschnia levana w dolinie Bia�ej Przemszy oszacowa�em metod� Lincolna na 15 000 - 100 000 osobnik�w (kilka pomiar�w w r�nym czasie). A przeci�tnie w czasie pomiaru notowa�o si� oko�o 50 - 300 osobnik�w na p� godziny chodzenia po transekcie zamkni�tym. Liczebno�� lokalnej populacji pazia kr�lowej na kilku wapiennych wzniesieniach, gdzie widywa�o si� 2 - 10 osobnik�w dziennie wynios�a oko�o 50 osobnik�w.