|
Obliczanie ilości motyli na badanym terenie
Ile motyli lata po tej łące? Wielu ludzi zapewne nie raz zadawało sobie pytanie ile liczy sobie populacja motyli, czy innych owadów w miejscu, w którym akurat przebywają. Wielu zastanawiało się jaki odsetek populacji stanowią osobniki, które akurat widać w danym momencie na określonej powierzchni i czy odłowienie jakiejś ilości nie zaburzy równowagi tej populacji. Czy jeżeli na śródleśnej polanie widzimy podczas spaceru 50 motyli rusałki kratnika to oznacza to, że liczebność całej populacji na tej polanie jest podobna? Albo jeżeli przez kilka dni codziennie nad jakąś kępą głogu widzimy dwa lub trzy samce pazia żeglarza, to czy za każdym razem są to te same motyle? Oczywiście nie sposób zawsze i wszędzie udzielić jednoznacznych odpowiedzi na takie pytania. To co obserwujemy zależy od wielu czynników, których wielkości często nie jesteśmy w stanie w danym momencie dokładnie podać. Ale wiele z nich możemy oszacować. Jak policzyć? - od czego zacząć. Powiedzmy sobie najpierw szczerze, że szacowanie liczebności populacji można stosować z dobrymi wynikami tylko w określonych warunkach. Liczba osobników powinna być duża, liczba znakowanych osobników również, miejsce pomiaru izolowane a osobniki gatunku powinny być jak najmniej ruchliwe. Metodę liczenia można zastosować do liczenia populacji kraśników, niektórych modraszków, przeplatek, natomiast zupełnie nie nadaje się do liczenia np. żałobników czy mieniaków które są doskonałymi lotnikami i z łatwością zmieniają miejsce swojego występowania (emigracja osobników ze stanowiska jest zbyt wielka). Nie nadają się też do liczenia populacje, w których osobniki są rzadkie a liczba pomiarów spada do kilku szt. dziennie. Kiedy już mamy jakieś miejsce, w którym chcielibyśmy policzyć motyle możemy się zabrać do pracy. W tym momencie potrzebujemy sposobu na znalezienie relacji między liczbą osobników, które możemy dostrzec a całkowitą liczbą osobników na tym stanowisku. Do tego celu stosujemy znakowanie osobników i ich późniejsze liczenie. Znakowanie Istnieje całe spektrum sposobów znakowania. Najłatwiej na złapanego lub wyhodowanego owada nanieść niewielką plamkę artystycznej farby olejnej. Zwykle nanosi się ją na tułowiu, głowie albo u nasady lub po stronie krawędzi natarcia przedniej pary skrzydeł. W wypadku motyli dobrze jest rozcieńczyć taką farbę rozpuszczalnikiem przyspieszającym jej wysychanie - chodzi tutaj o to, aby oznakowane skrzydła motyla się nie skleiły. Zamiast farby olejnej można użyć modelarskich farb akrylowych. Ja często używam różowej fluorescencyjnej farby modelarskiej marki Pactra (symbol A56). Oznakowane tą metodą motyle są widoczne z dużej odległości, jednocześnie taki kolor nie jest atrakcyjny dla ptaków więc znakowanie nie wpływa istotnie na śmiertelność owada. Złapanego osobnika przed znakowaniem trzeba unieruchomić. Wiele chrząszczy czy prostoskrzydłych wystarczy w tym celu przycisnąć do pianki lub deseczki. Delikatniejsze i mniejsze owady można przed znakowaniem schłodzić do temperatury około +1 stopnia, a jeżeli znakowanie przeprowadzamy w terenie i nie mamy takiej możliwości to należy je lekko przytruć. Zaraz kiedy tylko owady przestaną się poruszać wyjmujemy je i zabieramy się do znakowania. Jeżeli mamy większą ilość osobników powinniśmy to przeprowadzać na raty, małymi porcjami - krótki czas trucia zagwarantuje, że większość owadów w szybko wróci do pełni sił. Najlepszą metodą jest bez wątpienia użycie dwutlenku węgla, który można nosić w teren w lodówce turystycznej w postaci tzw. suchego lodu. Można go zastąpić eterem, octanem, chloroformem, czy nitrogenem, jednak pewne badania wykazały, że jakkolwiek owad wraca do zdrowia po uśpieniu tymi substancjami to jednak starzeje się i ginie szybciej. Samo nanoszenie farby na owada przeprowadza się "według uznania", każdy może zrobić to jak mu najwygodniej. Najczęściej używa się szpilki entomologicznej, zaostrzonej zapałki, źdźbła trawy czy małego pędzelka modelarskiego. Poza farbami używa się również proszku fluorescencyjnego, aerografu (te dwie metody mają tę zaletę, że w owada można prysnąć czymś takim i oznakować nawet go nie chwytając), małych naklejek, okaleczaniu (np. przez wyszczerbianie skrzydeł albo zdarcie łusek), czasem używa się izotopów promieniotwórczych (np. fosforu czy jodu), niektórzy badacze stosowali wypuszczanie wyhodowanych osobników o łatwo wyróżnialnych cechach wrodzonych. Krótko o metodach szacowania liczebności motyli. Pierwszego dnia znakujemy jak największą liczbę osobników i oczywiście wypuszczamy je na stanowisku. Oczywiście po wypuszczeniu znakowanych osobników należy odczekać jakiś czas, zwykle od 1 do nawet 24 godzin. Najłatwiejszą metodą jest zastosowanie indeksu Lincolna. Notujemy liczbę znakowanych i wypuszczonych osobników (oznaczmy ją jako "a"). Na to samo stanowisko przychodzimy na drugi dzień o tej samej porze oddając się pod opiekę opatrzności i ufając, że warunki pogodowe będą porównywalne ;-) . Liczymy wszystkie osobniki interesującego nas gatunku (oznaczmy tą liczbę jako "n"), w tym zwracamy uwagę ile osobników nosiło ślady znakowania (liczbę tych wcześniej oznakowanych osobników oznaczmy jako "r"). Z tak uzyskanych danych możemy wyliczyć przybliżona wielkość populacji (N) według wzoru poniżej:
Załóżmy, że badana populacja liczy sobie 100 motyli (my jeszcze o tym nie wiemy). Znakujemy pierwszego dnia 20 szt Odp: Skoro pierwszego dnia oznakowaliśmy 20 ze stu to znaczy że na łące lata 20% motyli znakowanych. Tak więc drugiego dnia wśród 10-u motyli powinny znjdować się .... 2 okazy znakowane. Jak teraz obliczyć, ile motyli lata na łące: Liczba motyli znakowanych (i wypuszczonych) pierwszego dnia x liczba motyli odłowionych drugiego dnia podzielić przez liczbę odłowionych motyli znakowanych z poprzedniego dnia. W ten sposób wyprowadziliśmy nasz wzór na indeks Lincolna. A co jeżeli nie uda się znaleźć żadnego znakowanego osobnika na drugi dzień? Wtedy ta metoda obliczenia zawodzi, ale są inne metody - jest ich tyle ilu autorów. Najprościej jest siedzieć w terenie aż do skutku, czyli do momentu, kiedy wreszcie znajdziemy chociaż jednego znakowanego osobnika. Niestety tutaj zaczynają się "schody", bo dobrze byłoby wiedzieć ile tych znakowanych osobników powinno dać się policzyć w tym późniejszym czasie. Liczba osobników oznakowanych może bowiem jedynie spadać w czasie (i spada, głównie na skutek emigracji osobników). Aby ją znaleźć najpierw trzeba policzyć osobniki znakowane w tej samej populacji w różnych czasach, albo (przy pewnych założeniach) w innych ale podobnych populacjach. Mając spadek liczby osobników w czasie szuka się funkcji opisującej spadek liczby obserwacji osobników znakowanych w kolejnych dniach (najczęściej jest to eksponenta), a później na podstawie tej funkcji oblicza liczbę osobników znakowanych jaka powinna teoretycznie zostać stwierdzona w danym dniu pomiaru. Z kolei mając tą liczbę wiadomo o jaką wartość pomnożyć r. Tutaj bardzo pomocny jest komputer. Reasumując: najlepiej wybrać do badań populacje o sporej liczebności i oznakować nie mniej niż kilkadziesiąt osobników. To zmniejszy szansę, że będziemy musieli coś dodatkowo obliczać, zanim zabierzemy się do oszacowania liczebności populacji.
Oczywiście wyniki tej metody zależą w dużym stopniu od przypadku i mogą się znacznie różnić, jeżeli powtórzymy je w ciągu kilku kolejnych dni. Możemy policzyć z nich średnią i wariancję, co zwiększy ich wartość informacyjną. Kilkukrotne znakowanie osobnika Nieco bardziej pracochłonne i skomplikowane, ale za to dające bardziej wiarygodne wyniki są metody oparte na kilkukrotnym znakowaniu osobnika. Pierwsza część wygląda dokładnie jak w przypadku wskaźnika Lincolna, to znaczy znakowanie -> wypuszczanie -> ponowne liczenie osobników, w tym znakowanych. Z tym, że teraz znakujemy również wszystkie osobniki odłowione za drugim razem, zarówno te, które już poprzedniego dnia oznakowaliśmy, jak i te, które widzimy po raz pierwszy. Żeby później odróżnić osobniki znakowane teraz i w dniu pierwszym tym razem stosujemy inny kolor. W trzecim dniu powtórka: znowu odławiamy osobniki i znakujemy je wszystkie, jeszcze innym kolorem. Notujemy, ile osobników w tym trzecim dniu widzimy po raz pierwszy (to te jeszcze nieoznakowane), ile z nich widzieliśmy tylko w drugim dniu (znakowanie tylko z drugiego dnia), ile tylko w pierwszym dniu (znakowanie tylko z pierwszego dnia) a ile widzieliśmy zarówno w dniu drugim, jak i pierwszym (te, które noszą ślady znakowania zarówno z dnia drugiego jak i pierwszego), ufff... I tak do oporu, w zależności od tego na ile dni starczy nam siły. Często nie ma sensu stosować więcej niż trzydniowe próby, bo po dłuższym czasie liczba osobników znakowanych na początku eksperymentu, które udało się po raz kolejny odłowić spada prawie do zera. Z pośród metod wielokrotnego znakowania warto wymienić metodę Fishera-Forda czy Bailey'a. Niestety, szczegółowy ich opis wykracza poza ramy objętościowe tego artykułu. Jak liczyć motyle? W nocy przy ekranie. Ważne jest tylko, aby warunki w kolejnych dniach były porównywalne. I oczywiście, należy pamiętać, że różne gatunki mają różne pory maksymalnych przylotów do światła. Jeżeli w pierwszym dniu zdecydujemy się znakować motyle od 22:00 do północy, to w kolejnych dniach trzeba się trzymać tej pory i długości czasu znakowania. No i nie można zapominać, że dobra próba to próba losowa (czyli wszystkie napotkane okazy), tak więc niestety odpada znakowanie tylko okazów w kiepskim stanie, podczas kiedy tych lepszych się nie uwzględnia, gdyż trafiają do zatruwaczki (no, chyba, że stanowią niewielki odsetek wszystkich znakowanych). W dzień motyle można liczyć w dowolny sposób, aby tylko uzyskane wyniki były możliwie jak najbliższe próbom losowym, czyli, żeby były użyteczne z punktu widzenia statystyki. Opracowano szereg metod, które pomagają spełnić ten warunek. Wiele z nich opiera się na automatycznych i półautomatycznych urządzeniach, np. pułapce Malesa. My jednak skupmy się na metodach wymagających naszego bezpośredniego udziału. Najbardziej znane z nich to metody transektu. Transekt punktowy stosujemy, kiedy chcemy określić liczbę osobników na stosunkowo małej powierzchni. Motyle liczymy (i ewentualnie odławiamy) stojąc w miejscu i powoli się obracając wokół osi, albo penetrując losowo wyznaczoną wcześniej niewielką powierzchnię. Transekt liniowy stosujemy zwykle na większych powierzchniach. W tym celu wyznaczamy sobie linię przejścia przez siedlisko (nie musi to być wcale linia prosta) o długości 100-200 metrów i powoli poruszamy się wzdłuż tej linii rozglądając na boki i notując motyle w odległości kilku metrów po obu stronach tej linii. Czasem, kiedy potrzebujemy szeregu powtórzeń (np. w celu zbadania aktywności dobowej gatunku), dobrze wyznaczyć transekt zamknięty, biegnący po kole lub owalu o obwodzie około 200 metrów. Poruszając się cały czas po tej zamkniętej linii oszczędzamy na czasie, bo w chwili dojścia do końca transektu osiągamy jego początek i możemy zacząć od razu kolejny pomiar. Czas jest szczególnie ważny, kiedy chcemy uzyskać kilka powtórzeń pomiaru, a aktywność badanego gatunku szybko się zmienia. Może na koniec kilka słów o rzeczywistych liczebnościach populacji motyli uzyskiwanych tą metodą. W literaturze spotyka się bardzo duże rozbieżności, co jest zrozumiałe. Zwykle liczebności pospolitych gatunków, których metodą transektu notuje się 50-100 osobników na 0,5 godziny szacowana metodą Lincolna wynosi 1000 - 20 000 osobników. Regułą jest, że szacowana wielkość populacji jest przynajmniej o rząd, dwa rzędy wielkości większa, niż średnie ilości osobników widziane w ciągu jednego dnia. Pamiętajmy, że jeżeli stosując metodę transektu bez znakowania naliczymy powiedzmy 100 osobników na jakiejś łące, nie oznacza to wcale, że widzieliśmy 100 różnych osobników, bo niejednego policzyliśmy zapewne kilka razy. Liczebność populacji Araschnia levana w dolinie Białej Przemszy oszacowałem metodą Lincolna na 15 000 - 100 000 osobników (kilka pomiarów w różnym czasie). A przeciętnie w czasie pomiaru notowało się około 50 - 300 osobników na pół godziny chodzenia po transekcie zamkniętym. Liczebność lokalnej populacji pazia królowej na kilku wapiennych wzniesieniach, gdzie widywało się 2 - 10 osobników dziennie wyniosła około 50 osobników.
|
|||||||||||||||||||||
