X - Systemy obrony chemicznej chrząszczy.
Część I.
Geadephaga.

 

Paweł Jałoszyński

 

 

            Owady to chodzące kombinaty chemiczne, wykorzystujące olbrzymią liczbę substancji do komunikacji i obrony. Badania mechanizmów defensywnych w tej grupie stawonogów mają niezwykle długą tradycję; prawdopodobnie pierwszą pracą eksperymentalną na ten temat był traktat Johna Wraya sprzed ponad trzystu lat (!!!). Autor ten opublikował wyniki badań nad wydestylowanym z mrówek "acid juyce", odkrywając w ten sposób kwas mrówkowy (Wray, 1670). Bodaj właśnie wśród mrówek spotyka się najbardziej niewiarygodne przypadki obrony chemicznej – mowa tu oczywiście o grupie "wybuchających" gatunków z rodzaju Camponotus (kompleks cylindricus). Wyspecjalizowane robotnice w tej grupie posiadają olbrzymie gruczoły żuwaczkowe ciągnące się przez całe ciało aż do końca odwłoka, a ich wydzielina uwalniana jest poprzez rozerwanie powłok ciała pomiędzy segmentami odwłoka, co oczywiście jest akcją samobójczą (Jones et al., 2004). Jednak poza specjalistami mało kto słyszał o tych niezwykłych mrówkach żyjących na Borneo, natomiast nazwy "kantarydyna" czy "bombardiery" są dość powszechnie znane. W związku z tym nasze skojarzenia dotyczące obrony chemicznej wśród sześcionogów dryfują zwykle gdzieś w kierunku chrząszczy, szczególnie w okolice majek, oleic, biegaczy, może nawet biedronek. Mało kto jednak zdaje sobie sprawę z powszechności występowania tego typu mechanizmów obronnych u tak pozornie niewinnych stworów jak stonki czy kózki. Dotychczas zbadano wydzieliny defensywne blisko tysiąca (!!!) gatunków chrząszczy należących do ok. 400 rodzajów; lepiej lub gorzej znamy skład i właściwości mieszanek obronnych w mniej więcej trzydziestu rodzinach tego rzędu. W skali nadrodzin, brak jak dotychczas jakichkolwiek danych na temat chemii obronnej tylko u Hydrophiloidea i imagines Curculionoidea. Choćby skrótowe przedstawienie tego zagadnienia jest dużym wyzwaniem, szczególnie przy świadomej rezygnacji z podpierania się co chwilę wzorami chemicznymi. Prezentowane tutaj zestawienie, dotyczące przede wszystkim imagines, jest więc niezwykle skondensowanym przeglądem tego czym, w jaki sposób i z jakim skutkiem rażą wrogów (w tym i nas) przedstawiciele poszczególnych grup chrząszczy. O ile badania feromonów (szczególnie u tzw. "szkodników") ciągle dominują w biochemii owadów, o tyle chemotaksonomia zaczyna mieć coraz więcej do powiedzenia i analizy produktów gruczołów obronnych są bardzo przydatne w weryfikowaniu hipotez filogenetycznych. Niektóre rodziny produkują też w wielkich ilościach substancje potencjalnie atrakcyjne dla medycyny i ten kierunek badań również cieszy się rosnącym zainteresowaniem.

 

Carabidae i grupy pokrewne

 

            Wszystkie rodziny "karaboidalne", czyli w tradycyjnym, dawniejszym ujęciu Carabidae, Cicindelidae, Paussidae, Trachypachidae i Rhysodidae, posiadają parzyste gruczoły na końcu odwłoka, których komórki wydzielnicze produkują dużą rozmaitość związków używanych do odstraszania potencjalnych amatorów łatwego posiłku. Wydzieliny dwóch ostatnich z wymienionych grup pozostają jak dotychczas bardzo słabo zbadane; o Rhysodidae nie wiadomo nic, a w Trachypachidae przeanalizowano dotychczas tylko dwa gatunki. Głównymi aktywnymi komponentami w tych przypadkach (tj. Trachypachus slevini i T. gibbsii) okazały się kwasy metakrylowy i 2-etyloakrylowy (Attygalle et al., 2004). U trzyszczy analizowano przede wszystkim rodzaj Megacephala (Blum et al., 1981), którego przedstawiciele syntezują drażniący oczy benzaldehyd (mogący u ludzi wywoływać reakcje alergiczne) oraz cyjanowodór; właściwości tego ostatniego nie trzeba chyba opisywać. Trzyszcze leniwie wyciskają z siebie małą kroplę drażniącej cieczy, bez spektakularnych strzałów charakterystycznych dla wielu biegaczy. Te ostatnie (z wykluczeniem obecnych Paussinae i Brachininae, wymagających oddzielnego omówienia) produkują głównie mieszanki składające się ze stosunkowo prostych kwasów organicznych, aldehydów, fenoli i chinonów, choć czasami z udziałem niepolarnych substancji o charakterze węglowodorów, estrów lub ketonów, które służą jako rozpuszczalniki głównych komponentów obronnych oraz ułatwiają przenikanie wydzieliny przez powłoki ciała agresorów. Za najbardziej prymitywne związki używane do obrony uchodzą stosunkowo słabo toksyczne kwasy takie jak izomasłowy i izowalerianowy. Są one używane przez podrodziny Loricerinae, Elaphrinae i Omophroninae (Schildknecht, Maschwitz i Winkler, 1968). W innych grupach spotyka się odrobinę bardziej toksyczne kwasy, takie jak metakrylowy i 2-metylokrotonowy, a stosunkowo często biegacze produkują mieszankę wyjątkowo paskudnego kwasu mrówkowego z węglowodorami i estrami. Dla przykładu, wśród należących do Harpalinae Pterostichini wyróżnić można trzy grupy mieszanin defensywnych, w których głównymi składnikami są: a) kwas mrówkowy plus alkany; b) kwas metakrylowy plus 2-metylokrotonowy; oraz c) aldehyd salicylowy (Dazzini-Valcurone i Pavan, 1980). Znany jest też bardzo interesujący, prymitywny rodzaj Abacomorphus, który produkuje wszystkie te związki (Moore i Wallbank, 1968). U Pterostichus externepunctatus dominującym składnikiem wydzieliny obronnej jest kwas metakrylowy (53%), inne kwasy organiczne (izomasłowy i 2-metylokrotonowy) produkowane są w małych ilościach, natomiast zaskakująco dużo jest undekanu (ok. 20%) (Belastrazzi et al., 1985). Inne plemiona Harpalinae wykorzystują podobne substancje, np. rodzaj Platynus (Platynini) produkuje kwas mrówkowy, salicylan metylu i alkany (Schildknecht, Maschwitz i Winkler, 1968), a Harpalini używają kwasu mrówkowego z małymi ilościami nienasyconych kwasów tłuszczowych (Kanehisa i Kawazu, 1982). Chlaeniini produkują chinony i krezole, również w mieszaninie z węglowodorami (Dazzini-Valcurone i Pavan, 1980; Moore, 1979). U różnych gatunków skład i zawartość poszczególnych składników są bardzo różne, np. u Chlaenius velutinus bardzo nieprzyjemnie pachnący i silnie toksyczny m-krezol stanowi aż 95% składu wydzieliny, zawierającej ponadto małe ilości 2,5-dimetylofenolu, pentadekanu i heptadekanu, natomiast u Chlaenius vestitus dominującymi związkami są 2,3-dimetylobenzochinon i metylo-p-benzochinon (po ok. 30%), stosunkowo dużo jest też niepodstawionego benzochinonu (11%), reszta to 2,5-dimetylobenzochinon plus różne węglowodory (Belastrazzi et al., 1985). Panagaeini korzystają z etylofenoli oraz estrów kwasów mrówkowego i octowego (Dazzini-Valcurone i Pavan, 1980). Interesujące zjawisko odkryto w należących również do Harpalinae przedstawicieli Oodini. U obu płci Oodes americanus głównym składnikiem mieszanin obronnych jest kwas 2-metylomasłowy; samice produkują dodatkowo nienasycone kwasy (metakrylowy, krotonowy i 2-metylokrotonowy), których w wydzielinach samców zupełnie brak. Zamiast tego, samce syntezują nasycone odpowiedniki tych kwasów, których z kolei nie ma u samic (Attygale et al., 1991). Kolejne plemię Harpalinae, u którego badano skład wydzielin gruczołów odwłokowych, to Anthiini. Należą tu duże chrząszcze znane z bardzo agresywnej obrony chemicznej. Dominującą substancją czynną w ich arsenale jest kwas mrówkowy, i to w zaskakująco poważnych stężeniach - u Anthia thoracica stanowi on ponad 98% mieszanki, reszta to inne kwasy organiczne, w tym np. octowy (Scott i Hepburn, 1975). Ubarwienie tych chrząszczy naśladują młode jaszczurki z afrykańskiego gatunku Heliobolus lugubris, co jest bodajże jedynym znanym przypadkiem tego typu mimikry wśród kręgowców z wzorcem w świecie owadów (Huey i Pianka, 1977). Kwas mrówkowy w wysokich stężeniach (ok. 80%) wykorzystują też Galeritini (Rossini et al., 1997). Autorom tej ostatniej pracy udało się zebrać interesujące dane dotyczące wydajności produkcji mieszanki obronnej, którą Galerita lecontei potrafi dość precyzyjnie razić w postaci strumienia żrącej cieczy. Pełne zapasy kwasu mrówkowego u tych chrząszczy to 4,5 mg (ok. 3% masy ciała), co wystarcza na sześć strzałów. Jednak uzupełnienie ilości utraconej w wyniku jednorazowego użycia zajmuje 5,5 dni, co oznacza, że jeśli Galerita odda te sześć strzałów w krótkich odstępach czasu, uzupełnienie zapasów "do pełna" potrwa sporo ponad miesiąc. Nie są to liczby zaskakujące, jeśli weźmie się pod uwagę, że za całą produkcję odpowiedzialnych jest tylko ok. 500 komórek wydzielniczych. Trzeba sobie jednak zdawać sprawę, że pojedyncza komórka wydzielnicza gruczołów Galerita bije na głowę szybkość produkcji kwasu solnego w naszych żołądkach, gdzie wyspecjalizowane komórki produkują HCl dwukrotnie wolniej (Rossini et al., 1997).

            Przedstawiciele plemion Nebriini i Notophilini (Nebriinae) posługują się kwasami metakrylowym i 2-metylokrotonowym z bardzo małymi domieszkami węglowodorów (Dazzini-Valcurone i Pavan, 1980; Moore, 1979; Belastrazzi et al., 1985). Natomiast należące do Trechinae Bembidiini wydzielają bądź mieszanki kwasów organicznych, bądź też aldehyd salicylowy (Dazzini-Valcurone i Pavan, 1980; Moore, 1979). W Carabinae dominują podobne związki jak u Bembidiini; u niektórych gatunków z rodzaju Carabus głównym aktywnym składnikiem bywa kwas izokrotonowy (Dazzini-Valcurone i Pavan, 1980; Kanehisa i Kawazu, 1982). Co ciekawe, mimo bardzo podobnej budowy gruczołów produkujących i wydzielających te wszystkie substancje, generalna tendencja jest taka, że produkcja kwasu mrówkowego zwykle wiąże się z silniejszą muskulaturą zbiornika, pozwalającą wyrzucać strumień wydzieliny na dość dużą odległość, podczas gdy mieszanki składające się z innych związków są przeważnie leniwie wyciskane na koniec odwłoka przez skurcze słabszych mięśni (Forsyth, 1972). Znane są jednak wyjątki, np. nearktyczny rodzaj Pasimachus używa kwasu metakrylowego (ok. 70% składu wydzieliny) i 2-metylokrotonowego (ok. 25%) z drobnymi ilościami innych kwasów organicznych, a chrząszcze te potrafią zarówno wydzielić kroplę mieszanki obronnej na swój własny odwłok, jak i wystrzelić ją na ok. 10 centymetrów (Witz et al., 1989). Pasimachus należy do podrodziny Scaritinae, w której spotyka się również takie substancje obronne jak pochodne benzoesanu metylu, różne chinony oraz bardzo interesujący związek znany jako irydodial (będący pochodną cyklopentanokarboaldehydu), powszechnie występujący np. wśród kusaków, a rzadki w innych rodzinach (co ciekawe, produkują go też mrówki z plemienia Tapinomini) (Dazzini-Valcurone i Pavan, 1980; Moore, 1979; Moore i Brown, 1979).

            Trochę inny mechanizm wydzielania broni chemicznej wyewoluował u dwóch linii, uważanych obecnie za grupy siostrzane – Brachininae oraz Paussinae. Te podrodziny syntezują benzochinony, jednak reakcja do nich prowadząca zachodzi nie w komórkach wydzielniczych, a w "komorze mieszania" gruczołu. Tam właśnie wstrzykiwana jest mieszanka substratów w postaci hydrochinonów i nadtlenku wodoru. Stężenie tego ostatniego szacowane jest na ok. 25% (np. Schnepf et al., 1969). Ściany komory pokryte są katalazą i peroksydazami, które katalizują gwałtowną reakcję utlenienia hydrochinonów i rozkładu nadtlenku wodoru. W efekcie powstają duże ilości tlenu, którego ciśnienie wyrzuca produkty reakcji (chinony) na zewnątrz. Sama reakcja jest silnie egzotermiczna i w skrajnych przypadkach towarzyszy jej wyraźny wybuch – słychać trzask eksplozji i widać chmurkę wydzieliny osiągającą dość wysokie temperatury. Temperatura wydzielanej czy wystrzeliwanej mieszanki u Brachininae i Paussinae bywa bardzo różna i może być zmienna nawet u tych samych osobników, prawdopodobnie w zależności od ilości reagentów czy chwilowych wahań ich stężeń. Dla przykładu, w przypadku gatunku z Nowej Gwinei, Pseudozoena orientalis (Paussinae, Ozaenini), każdy z trzech osobników badanych przez Eisnera et al. (1989) strzelał wydzieliną o różnej temperaturze, przy czym "najsłabszy" z nich nie był w stanie przekroczyć 40°C, podczas gdy rekordzista osiągnął 89°C. Kilka innych przykładów maksymalnej zarejestrowanej temperatury u przedstawicieli Paussinae: australijski Mystropomus regularis - 59°C (Eisner et al., 1991); nearktyczny Metrius contractus - 77°C, neotropikalny Goniotropis nicaraguensis - 87°C (Aneshansley et al., 1983). Spośród Brachininae wymienić tu można rodzaj Brachinus - ok. 100°C (Aneshansley et al., 1969), a z tych "zimniejszych" afrykański gatunek Crepidogaster atrata - 64°C (Eisner et al., 2001).

            Dokładne badania wykazały, że u Brachinini pojedynczy wystrzeliwany strumień nie jest ciągły, a składa się z serii wielu szybkich pulsów (z szybkością ok. 500 na sekundę), co prawdopodobnie wynika z charakteru samej reakcji chemicznej, a nie fizjologii chrząszcza (Aneshansley, Edgerton i Eisner, 1990). Natomiast u dwóch dotychczas przestudiowanych gatunków z plemienia Crepidogastrini, mimo budowy gruczołów i składu mieszanki bardzo podobnych do Brachinini, emisja nie ma charakteru pulsacyjnego, a wystrzał ma formę kierunkowo wytryskiwanego aerozolu (Eisner et al., 2001). U prymitywnego rodzaju Metrius (Paussinae, Metriini) mieszanka osiąga przeważnie tylko ok. 50°C i jest wydzielana w postaci kropli na wierzchołek odwłoka (kiedy chrząszcz próbuje odstraszyć przeciwnika znajdującego się za nim) lub też, po zgięciu odwłoka do góry, kropla ta jest kierowana na epipleurę pokrywy i zatrzymuje się w okolicy barku (kiedy zachodzi konieczność obrony przed zagrożeniem z przodu). Ze względu na dość unikalny mechanizm odpowiedzi obronnej u tego rodzaju (odkryty przez Eisnera et al., 2000), warto opisać ją nieco dokładniej. U tych chrząszczy reakcja w komorze gruczołów zachodzi na tyle powoli, że niezależnie od tego czy kropla zatrzymuje się na końcu odwłoka czy też wędruje do barku, to cały czas pieni się ona gwałtownie, rozpryskując chmurę gorących benzochinonów i węglowodorów do tyłu bądź mniej więcej do przodu. U pozostałych Paussinae modyfikacja pokryw służąca kierowaniu strumienia wydzieliny ku przodowi jest bardziej wyrafinowana i składa się z bruzdy i rozszerzenia krawędzi bocznej. Mieszanka obronna wędruje nie po epipleurach, a ponad nimi, przy czym specjalne rozszerzenie krawędzi pokrywy w tylnej części służy jako rampa kierująca strumień ponad ciało chrząszcza w taki sposób, że odrywa się on od powierzchni pokrywy (znane jest to jako efekt Coandy). W ten sposób chrząszcz bardziej precyzyjnie celuje w przeciwnika, a dodatkowo unika dłuższego kontaktu z własną wydzieliną, w związku z czym może ona osiągać wyższe temperatury niż u Metrius. Dodatkowo dominujący chinon u tego rodzaju – 1,4-benzochinon – jest mniej lotny niż główny składnik mieszanek innych bombardierów, którym jest jego 2-metylopochodna. To jeszcze jeden powód, dla którego u Metrius wydzielina dłużej pozostaje ciekła (Eisner et al., 1977, 2000; Roach et al., 1979).

            O ile silnie wyspecjalizowane "strzelanie" jest głównym mechanizmem obronnym Brachininae i Paussinae, to u niektórych rodzajów istnieje jeszcze dodatkowy sposób funkcjonujący niejako przy okazji. U przedstawicieli Pseudozaena i Goniotropis boki pokryw zaopatrzone są w szczecinki, które zatrzymują część wystrzelonej wydzieliny. Te pozostałości są natychmiast rozsmarowywane po ciele ruchami tylnych nóg (Eisner i Aneshansley, 1982; Eisner et al., 1989). Takie zachowanie można uznać za prymitywne, będące prawdopodobnie pierwotnym mechanizmem pozwalającym chrząszczowi uniknąć zjedzenia (a dokładniej zwiększyć prawdopodobieństwo, i co ważne, szybkość wyplucia ofiary przez zdegustowanego drapieżnika).

 

Literatura

 

Aneshansley, D.J., Eisner, T., Widom, J.M., Widom, B. 1969. Biochemistry at 100°C: Explosive secretory discharge of bombardier beetles (Brachinus). Science, 165: 61-63.

 

Aneshansley, D.J., Jones, T. H., Alsop, D., Meinwald, J., Eisner, T. 1983. Thermal concomitants and biochemistry of the explosive discharge mechanism of some little known bombardier beetles. Experientia 39: 366-368.

 

Aneshansley, D.J., Edgerton, H.E, Eisner, T. 1990. Defensive spray of the bombardier beetle: a biological pulse jet. Science, 248: 1219-21.

 

Attygalle A.B., Meinwald J., Liebherr J.K., Eisner T. 1991. Sexual dimorphism in the defensive secretion of a carabid beetle. Experientia. 47(3): 296-299.

 

Attygalle, A.B., Wu, X., Ruzicka, J., Rao, S., Garcia, S., Herath, K., Meinwald, J., Maddison, D.R., and Will, K.W. 2004. Defensive chemicals of two species of Trachypachus Motschulski. J. Chem. Ecol. 30:577-588.

 

Belastrazzi, E., Valcurone Dazzini, M.L., De Bernardi, M., Vidari, G., Vita-Finzi, P., Mellerio, G. 1985. Morphological and chemical studies on the pygidial defence glands of some Carabidae (Coleoptera). Naturwissenschaften 72: 482-484.

 

Blum, M.S., Jones, T.H., House, G.J., Tschinkel, W.R. 1981. Defensive secretions of tiger beetles: Cyanogenetic

basis. Comp. Biochem. Physiol., 69B: 903-904.

 

Dazzini-Valcurone, M., Pavan, M. 1980. Glandole pigidiali e secrezioni difensive dei Carabidae (Insecta Coleoptera). Pubbl. 1st. Entomol. Univ. Pavia, 12: 1-36.

 

Eisner, T., Jones, T.H., Aneshansley, D.J., Tschinkel, W.R., Silberglied, R.E., Meinwald, J. 1977. Chemistry of defensive secretions of bombardier beetles (Brachinini, Metriini, Ozaenini, Paussini). J. Insect Physiol. 23: 1383-1386.

 

Eisner, T., D. J. Aneschansley, D.J. 1982. Spray aiming in bombardier beetles: jet deflection by the Coanda effect. Science, 215: 83-85.

 

Eisner, T., Ball, G.E., Roach, B., Aneschansley, D.J., Eisner, M., Blankespoor, C.L., Meinwald, J. 1989. Chemical defense of an ozaenine bombardier beetle from New Guinea. Psyche, 96: 163-160.

 

Eisner, T., Attygalle, A.B., Eisner, M., Aneshansley, D., Meinwaid, J. 1991. Chemical defense of a primitive Australian bombardier beetle (Carabidae): Mystropomus regularis. Chemoecology, 2: 29-34.

 

Eisner, T., Aneshansley, D.J., Eisner, M., Attygalle, A.B., Alsop, D.W., Meinwald, J. 2000. Spray mechanism of the most primitive bombardier beetle (Metrius contractus). J. Exp. Biol. 203: 1265-1275.

 

Eisner, T., Aneshansley, D.J., Yack, J., Attygalle, A.B., Eisner, M. 2001. Spray mechanism of crepidogastrine bombardier beetles (Carabidae; Crepidogastrini). Chemoecology, 11: 209–219.

 

Forsyth, D. J. 1972. The structure of the pygidial defenee glands of Carabidae (Coleoptera). Trans. Zool. Soc. London, 32: 249-309.

 

Huey RB, Pianka ER. 1977. Natural selection for juvenile lizards mimicking noxious beetles. Science,195(4274): 201-203.
 

Jones, T.H., Clark, D.A., Edwards, A.A., Davidson, D.W., Spande, T.F., Snelling, R.R. 2004. The chemistry of exploding ants, Camponotus spp. (cylindricus complex). J. Chem. Ecol., 30(8): 1479-1492.

 

Kanehisa, K., Kawazu, K. 1982. Fatty acid components of the defensive substances in acid-secreting carabid beetles. Appl. Entomol. Zool. 17: 460-466.

 

Moore, B.P. 1979. Chemical defense in carabids and its beating on phylogeny. [W:] Carabid Beetles: Their Evolution, Natural History and Classification, [red.] Erwin, T.L., Ball, G.E., Witehead, D.R., str. 193-203. The Hague: Junk.

 

Moore, B.P., Wallbank, B.E. 1968. Chemical composition of the defensive secretion in carabid beetles and its importance as a taxonomic character. Proc. R. Entomol. Soc. London, B 37: 62-72.

 

Moore, B.P., Brown, W.V. 1979. Chemical composition of the defensive secretion in Dyschirius bonelli (Coleoptera: Carabidae: Scaritinae) and its taxonomic significance. J. Aust. Entomol. Soc., 18: 123-25.

 

Roach, B., Dodge, K. R., Aneshansley, D. J., Wiemer, D., Meinwald, J., Eisner, T. 1979. Chemistry of defensive secretions of ozaenine and paussine bombardier beetles (Coleoptera: Carabidae). Coleopt. Bull. 33: 17-20.

 

Rossini, C., Attygalle, A.B., Gonzalez, A., Smedley, S.R., Eisner, M., Meinwald, J., Eisner, T. 1997. Defensive production of formic acid (80%) by a carabid beetle (Galerita lecontei). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94: 6792–6797.

 

Schildknecht, H., Maschwitz, U., Winkler, H. 1968. Zur Evolution der Carabiden-Wehrdrüsensekrete. Naturwissenschaften, 55: 112-17.

 

Schnepf, E., Wenneis, W., Schildknecht H. 1969. Über Arthropoden-Abwehrstoffe XLI. Zur Explosionschemie der Bombardierkäfer (Coleoptera, Carabidae). IV. Zur Feinstruktur der Pygidialwehrdrüsen des Bombardierkäfers (Brachynus crepitans L.). Z. Zellforsch. 96: 582-599.

 

Scott, P.D., Hepburn, H.R. 1975. Pygidial defensive secretions of some carabid beetles. Insect Biochem. 5: 805-811.
 

Witz, B.W., Mushinsky, H.R. 1989. Pygidial secretions of Pasimachus subsulcatus (Coleoptera: Carabidae) deter predation by Eumeces inexpectatus (Squamata: Scincidae). J. Chem. Ecol., 15( 3): 1033-1044.

 

Wray, J. 1670. Concerning some un-common observations and experiments made with an acid juyce to be found in ants. Phil. Trans. R. Soc. London, B5: 2063–2081.

 

 

 

październik 2007 r.

Wstęp
I - Synapomorfy
II - Endopterygota
III - Meruidae
IV - Scarabaeoidae
V - Kolory strukturalne
VI - Wszy
VII - Barwy pigm.
VIII - Hydrophiloidea
IX -Leiodidae
XV - Kod taksonomii
           
Tutoriale:
XVI - Rysowanie transparentnych aparatów kopulacyjnych
       
           
Klucze:
Obrazkowy klucz do polskich gatunków Platycerus (Lucanidae)
Obrazkowy klucz do polskich gatunków Lagria (Tenebrionidae)
Obrazkowy klucz do polskich gatunków Geotrupidae
   
Chemia:
X - Część I. Geadephaga
XI - Część II. Hydradephaga - Histeroidea
XII - Część III. Staphylinoidea
XIII - Część IV. Scarabaeoidea- Tenebrionoidea
XIV - Część V. Chrysomeloidea

entomo @ 2001-2017 www.entomo.pl