XI - Systemy obrony chemicznej chrząszczy.
Część II. Hydradephaga - Histeroidea.

 

Paweł Jałoszyński

 

Wodne Adephaga

 

            Haliplidae, Gyrinidae, Amphizoidae, Hygrobiidae, Noteridae i Dytiscidae posiadają parę gruczołów odwłokowych (czy pygidialnych) homologicznych do tych, jakie znaleziono u grup karaboidalnych. W przeciwieństwie jednak do biegaczy i innych Geadephaga, gruczoły odwłokowe ich wodnych krewniaków są bardziej zróżnicowane, z rozmaitością wariantów różniących się kształtem i stopniem rozgałęzienia płatów wydzielniczych oraz wykształceniem kanałów zbiorczych. Ważną różnicą jest też muskulatura pęcherzyka zbiorczego (czy komory zbiorczej), która nie jest tak silna jak u lądowych przedstawicieli nadrodziny, a co za tym idzie nie ma mowy o żadnych spektakularnych strzałach (Dettner, 1987). Dodatkowo u Dytiscidae i Hygrobiidae występują parzyste gruczoły tułowiowe, nie mające swojego odpowiednika u innych rodzin Adephaga. W grupach wodnych szczególnie widoczna jest wybijająca się na pierwszy plan pierwotna funkcja wydzieliny tych gruczołów - produkowane związki mają charakter przeciwbakteryjny i przeciwgrzybiczy, zapobiegając kolonizacji kutikuli przez wodne mikroorganizmy. Dawniej postulowano, że wydzieliny te zwiększają zwilżalność powierzchni ciała, co miało być istotne dla osobników opuszczających wodę, by po jakimś czasie ponownie się w niej zanurzyć, często nurkując bezpośrednio z powietrza. Faktycznie, niektóre produkty gruczołów zmniejszają hydrofobowość kutikuli, jednak obecnie wydaje się, że jest to efekt wtórny w stosunku do działania odkażającego. W bardzo ciekawej pracy Kovac i Maschwitz (1990) wykazali, że wodne chrząszcze (ze wszystkich znanych w tamtym czasie rodzin) rozprowadzają wydzielinę głównie w okolicach ważnych dla oddychania, a więc na spodniej stronie odwłoka i szczególnie na jego brzegach, w miejscach kontaktu z krawędziami pokryw. Ma to być, według tych autorów, zachowanie służące zapobieżeniu uszkodzenia narządów oddychania przez potencjalne patogeny. Flisaki, którym eksperymentalnie nie pozwolono odnowić warstwy wydzieliny na powierzchni ciała, bez problemu uzupełniały zapasy powietrza podpływając do powierzchni, jednak po jakimś czasie traciły zdolność utrzymania pęcherzyka powietrza i po 20 dniach większość z nich ginęła (Kovac i Maschwitz, 1990).

            Spośród wodnych Adephaga, jak dotychczas tylko u części Dytiscidae oraz takich rodzin jak Amphizoidae i Gyrinidae wykazano jednoznacznie uwalnianie wydzielin swoich gruczołów w sytuacjach zagrożenia pożarciem. Tym niemniej, w produktach gruczołów Hygrobiidae, Noteridae, i Haliplidae znaleziono substancje o podobnych właściwościach jak te u pozostałych wspomnianych rodzin. Niewykluczone, że ich funkcja również wykracza poza dbanie o higienę aparatu oddechowego, tym bardziej, że część związków wykrytych u tych grup ma zapach potencjalnie odstraszający kręgowce (przynajmniej niektóre).

            Bardzo ciekawym składem charakteryzują się mieszanki obronne krętaków. W tej rodzinie zbadano dotychczas tylko przedstawicieli rodzajów Gyrinus i Dineutus (reprezentujące odpowiednio Gyrininae i Enhydrinae). Poirytowane chrząszcze wydzielają kroplę mlecznego płynu, zawierającego bardzo specyficzne terpeny (a dokładniej norseskwiterpeny) o nazwach takich jak gyrinal, gyrinidon, gyrinidion, gyrinidal czy izogyrinidal (Dettner, 1985; Schildknecht, 1976). Gyrinal opisano po raz pierwszy w wyniku zbadania składu wydzielin Gyrinus natator; gyrinidal wyizolowano z produktów gruczołów Gyrinus ventralis i dwóch gatunków Dineutus (Miller et al., 1975). U kilku gatunków Gyrinus znaleziono dodatkowo prostsze związki o potencjalnie odstraszającym zapachu - aldehyd i alkohol izoamylowy (Ivarsson et al., 1996). U Dineutus assimilis i D. nigrior dominuje gyrinidal, który stanowi blisko 50% wydzieliny, drugą pozycję zajmuje gyrinidion. Właśnie te dwie substancje spośród wszystkich poznanych składników okazały się najbardziej toksyczne w testach na rybach, powodując przejściową hiperaktywność, po której następowała stopniowa utrata zdolności motorycznych, zaburzenia równowagi, letarg i śmierć (Miller et al., 1975). Oczywiście, w warunkach naturalnych tak drastyczne efekty nie mają miejsca – wydzieliny pojedynczego chrząszcza są w stanie jedynie skutecznie odstraszyć drapieżnika. Wykazano jednak doświadczalnie, że wystarczy kilka prób połknięcia krętaka, by używane w testach ryby nauczyły się unikać kontaktów z tymi chrząszczami (Benfield, 1972). Typowe dla wielu Gyrinidae gromadzenie się w wielkie skupiska i charakterystyczne (dość dziwaczne) zachowanie interpretowane są przez niektórych badaczy jako element sygnalizacji aposematycznej, mającej informować drapieżniki o toksyczności potencjalnego obiadu (np. Henrikson i Stenson, 1993). Warto wspomnieć, że produkty gruczołów pygidialnych u krętaków pełnią jeszcze jedną, niewymienioną wcześniej funkcję – działają jako feromony alarmowe (Henrikson i Stenson, 1993).

            W wydzielinie gruczołów pygidialnych jedynego zbadanego dotychczas przedstawiciela Hygrobiidae, Hygrobia tarda, znaleziono dość niecodzienne hydroksykwasy, m.in. 2-hydroksykapronowy czy pochodne kwasu merkaptomasłowego (Dettner, 1985). Nic niestety nie wiadomo na temat produktów gruczołów przedtułowiowych w tej ciekawej grupie chrząszczy. Ponieważ u Dytiscidae właśnie te gruczoły mają przede wszystkim funkcję obronną, należy się spodziewać podobnych właściwości wydzielin Hygrobiidae.

            Amphizoidae produkują nieprzyjemnie pachnącą i zabarwioną na żółty kolor mieszankę, zawierającą dwusiarczek dwumetylowy (Dettner, 1987). Żółtym barwnikiem jest tu marginalina, znana również (a może przede wszystkim) u pływaków. Związek ten prawdopobne należy do komponentów antyseptycznych, choć jego funkcja ciągle nie została w pełni wyjaśniona (Schildknecht et al., 1970).

            O wydzielinach gruczołów pygidialnych dwóch rodzin grupujących drobne i bardzo drobne chrząszcze, jakimi są Haliplidae i Noteridae, wiadomo ciągle bardzo mało. Jedyną informacją, która pojawia się w literaturze przedmiotu, jest zawartość kwasu fenylooctowego w mieszankach obydwu tych linii rozwojowych; ponadto u Noteridae znaleziono kwas indolilo-3-octowy (Dettner, 1987).

            U należącej do Dytiscidae podrodziny Hydroporinae został znaleziony kwas fenylooctowy (Dettner, 1987). Związek ten uważany jest za składnik najbardziej prymitywny, być może nawet pierwotny dla wszystkich pływaków. Niewielkie czy zgoła śladowe ilości tego kwasu wykrywa się również u gatunków dysponujących jego bardziej skomplikowanymi pochodnymi. Dytiscinae i Colymbetinae wykorzystują głównie kwas benzoesowy oraz hydroksybenzaldehyd; natomiast Laccophilinae produkują szereg bardziej złożonych hydroksykwasów aromatycznych plus estry pochodnych hydroksylowych kwasu fenylooctowego (Dettner, 1985; Schildknecht, Weber i Dettner, 1983).

            Gruczoły przedtułowiowe pływaków wymagają nieco szerszego omówienia. Ich ogólna budowa jest prostsza niż gruczołów pygidialnych; każdy z nich ma formę kieszeni wyścielonej komórkami sekrecyjnymi, otwierającej się na górnej stronie przedplecza, zwykle tuż za głową (Forsyth, 1968). Produkowana przez nie wydzielina zawiera związki, których podstawową funkcją wydaje się być obrona przed kręgowcami (Dettner, 1985). Niezwykle interesujące są produkty tych gruczołów – głównymi aktywnymi składnikami są steroidy, i to na dodatek estrogeny, androgeny czy kortykosteroidy, często identyczne z hormonami ssaczymi. Większość spośród dotychczas przeanalizowanych dwudziestu kilku gatunków Dytiscidae dysponuje pregnenami (np. korteksonem, który u ssaków jest produktem nadnerczy) i pregnadienami (np. cybisteronem czy cybisterolem) (Blum, 1981;  Schildknecht, 1970). Związki te akumulują się u tych chrząszczy w niezwykłych ilościach; jeden osobnik Dytiscus może zawierać 0,4 mg korteksonu (Schildknecht et al., 1966). Taką ilość uzyskuje się z tysiąca (!!!) nadnerczy wołowych, które są tradycyjnym materiałem do produkcji tego hormonu. Ilybius syntezuje duże ilości testosteronu, estradiolu i estronu (Blum, 1981; Miller i Mumma, 1976). Produkcja takich związków od podstaw jest dla zwierząt niemożliwa, stąd prekursory (przede wszystkim cholesterol) pochodzą z pożywienia. Wymienione steroidy wykazują działanie zbliżone do terpenów produkowanych przez krętaki – mają one własności anestetyczne i toksyczne dla ryb i być może również płazów. Ciekawostką jest dość często niebieskie zabarwienie wydzielin gruczołów przedtułowiowych u pływaków (np. Fescemyer i Mumma, 1983).

            Jeszcze bardziej niezwykłą pod względem chemicznym substancję produkuje w swoich gruczołach przedtułowiowych pospolity w Polsce Colymbetes fuscus. Gatunek ten dysponuje związkiem zwanym kolymbetyną, która jest dość złożoną nukleoproteiną (białkiem zawierającym w swoim składzie kwas nukleinowy). U ssaków kolymbetyna obniża ciśnienie krwi, jednak jej funkcja w wydzielinie obronnej pływaków nie została jeszcze wyjaśniona (Schildknecht i Tacheci, 1971). Inny pływak, Ilybius fenestratus, wydziela pochodną chinoliny, która była testowana na myszach i okazało się, że jest to związek zdolny wywołać kloniczne spazmy (Schildknecht, Birringer i Krauss, 1969). Gatunek ten produkuje ponadto całą grupę seskwiterpenów (delta-kadinen oraz mieszankę różnych izomerów muurolenów i kubebenów - związki z tych grup są powszechne wśród roślin) (Schildknecht, 1977). Inny terpenoid – platambinę – ma w arsenale rodzaj Platambus (Schildknecht, 1976). U pływaków związki z tej ostatniej grupy, charakteryzujące się dość intensywnym aromatem, służą prawdopodobnie tylko jako "sygnały wczesnego ostrzegania" dla drapieżników (Blum, 1981). Potencjalny napastnik nie musi dzięki temu smakować każdej ofiary, żeby przekonać się, że był to zły wybór – po pierwszym takim wypadku nauczy się kojarzyć zapach towarzyszący przykrym wrażeniom smakowym czy innym nieprzyjemnym efektom i będzie unikał bliższego kontaktu.

 

Histeroidea

 

            Dane na temat wydzielin obronnych w tej grupie chrząszczy są ciągle szczątkowe. Istnieją udokumentowane obserwacje, że przedstawiciele Abraeinae, Dendrophilinae i Histerinae (a więc podrodzin gnilików) wydzielają niewielkie ilości substancji defensywnych z "porów na bocznych krawędziach ciała" (Lindner, 1967), cokolwiek by to miało znaczyć. Mechanizmy produkcji jak i skład chemiczny pozostają jednak praktycznie niezbadane; Dettner (1987) w swojej obszernej (aczkolwiek mocno już przestarzałej) pracy wspomina tylko o długołańcuchowych kwasach tłuszczowych (ze szkieletem 19-sto i 21-węglowym) wykrytych w "żółtawej wydzielinie" rodzaju Atholus.

 

Literatura

 

Benfield, E.F. 1972. A defensive secretion of Dineutes discolor (Coleoptera: Gyrinidae). Ann. Entomol. Soc. Am., 65:1324-1327.

 

Blum, M.S. 1981. Chemical defenses of arthropods. New York: Academic. 562 pp.

 

Dettner, K. 1985. Ecological and phylogenetic significance of defensive compounds from pygidial glands of Hydradephaga (Coleoptera). Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 137: 156-171.

 

Dettner, K. 1987. Chemosystematics and evolution of beetle chemical defenses. Ann. Rev. Entomol. 32: 17-48.

 

Fescemyer, H.W., Mumma, R.O. 1983. Regeneration and biosynthesis of dytiscid defensive agents (Coleoptera: Dytiscidae). J. Chem. Ecol., 9(11): 1449-1464.

 

Forsyth, D.J. 1968. The structure of the defence glands in the Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae and Gyrinidae (Coleoptera). Trans. R. Entomol. Soc. London, 120: 159-181.

 

Henrikson, B.-I., Stenson, J.A.E. 1993. Alarm substance in Gyrinus aeratus (Coleoptera: Gyrinidae). Oecologia, 93: 191-194.

 

Ivarsson, P., Henrikson, B.-I., Stenson, J.A.E. 1996. Volatile substances in the pygidial secretion of gyrinid beetles (Coleoptera: Gyrinidae). Chemoecology, 7: 191-193.

 

Kovac, D., Maschwitz, U. 1990. Secretion-grooming in aquatic beetles (Hydradephaga): a chemical protection against contamination of the hydrofuge respiratory region. Chemoeeology, 1: 131-138.

 

Lindner, W. 1967. Ökologie und Larvalbiologie einheimischer Histeriden. Z. Morphol. Oekol. Tiere, 59: 341-380.

 

Miller, J.R., Hendry, L.B., Mumma, R.O. 1975. Norsesquiterpenes as defensive toxins of whirligig beetles (Coleoptera: Gyrinidae). J. Chem. Ecol, 1(1): 59-82.

 

Miller, J.R., Mumma, R.O. 1976. Physiological activity of water beetle defensive agents. I. Toxicity and anesthetic activity of steroids and norsesquiterpenes administered in solution to the minnow Pimephales promelas Raf. J. Chem. Ecol., 2: 115-130.

 

Schildknecht, H. 1970. Die Wehrchemie von Land- und Wasserkäfern. Angew. Chem., 82: 17-25.

 

Schildknecht, H. 1976. Chemische Ökologie - Ein Kapitel modemer Naturstoffchemie. Angew. Chem., 88: 235-243.

 

Schildknecht, H. 1977. Protective substances of arthropods and plants. Pontif. Acad. Sci. Scripta Varia, 41: 59-107.

 

Schildknecht, H., Birdnger, H., Krauss, D. 1969. Aufklärung des gelben Prothorakalwehrdrgsen-Farbstoffes von llybius fenestratus. Z. Naturforsch., 24b: 38-47.

 

Schildknecht, H., Siewerdt, R., Maschwitz, U. 1966. A vertebrate hormone as defensive substance of the water beetle (Dytiscus marginalis). Angew. Chem. Int. Ed. 5: 421-422.

 

Schildknecht, H., Körnig, W., Siewerdt, S., Krauss, D. 1970. Aufklärung des gelben Pygidialwehrdriisen-Farbstoffes des Gelbrandkäfers (Dytiscus marginalis). Liebigs Ann. Chem. 734: 116-125.

 

Schildknecht, H., Tacbeci, H. 1971. Colymbetin, a new defensive substance of the water beetle, Colymbetes fuscus, that lowers blood pressure. LII. J. Insect Physiol., 17: 1889-1896.

 

Schildknecht, H., Weber, B., Dettner, K. 1983. Über Arthropedepabwehrstoffe. LXV. Die chemische Ökologie des Grundschwimmers Laccophilus minutus. Z. Naturforsch. 38b: 1678-1685.