XII - Systemy obrony chemicznej chrząszczy.
Część III. Staphylinoidea.

 

Paweł Jałoszyński

 

 

            Gruczoły obronne w tej wielkiej nadrodzinie są bardzo powszechne, a jej przedstawiciele dorównują pływakom rozmaitością i niezwykłością produkowanych substancji defensywnych (a nierzadko i ofensywnych). Najlepiej poznane są wydzieliny omarlic i kusaków; pozostałe rodziny Staphylinoidea praktycznie nie były badane.

            Jeśli ktoś łapał omarlice ręką, to z pewnością miał okazję zauważyć całkiem sporą ilość paskudnie pachnącego, brązowego płynu wydzielanego z gruczołu rektalnego. Zarówno Nicrophorinae jak i Silphinae posiadają stosunkowo prosty gruczoł wydzielniczy (diverticulum) otwierający się do workowatej komory w terminalnym segmencie odwłoka (Eisner i Meinwald, 1982; Meinwald et al., 1985). Organ ten został odkryty ponad 180 lat temu przez Dufoura, który wspomniał znalezienie "vaisseau sécréteur" u Necrodes littoralis (wtedy jeszcze Silpha littoralis; Dufour, 1826). Drapieżne omarlice używają swoich wydzielin nie tylko do obrony, ale również ofensywnie, np. Ablattaria laevigata atakuje ślimaki polewając ofiarę produktami gruczołu rektalnego (Heymons i Lengerken 1932).

            Najprostszym, a jednocześnie bardzo agresywnym produktem spotykanym w tej grupie jest amoniak, którego roztwór o stężeniu ok. 4,5% wydzielają przedstawiciele rodzajów Oiceoptoma, Phosphuga i Silpha (Schildknecht i Weis, 1962). Związek ten jednak powstaje prawdopodobnie nie we wspomnianym gruczole, a w dodatkowym narządzie wydzielniczym jelita tylnego; szczegóły tego procesu nie są znane (Heymons, von Lengerken i Bayer, 1927). Bardziej skomplikowane substancje produkuje gruczoł rektalny w rodzaju NecrodesN. surinamensis broni się dość skomplikowaną mieszanką zawierającą kwasy organiczne, w tym kapronowy i kaprylowy, oraz terpenoidy – lawandulol i dwa ciekawe monoterpeny cyklopentanowe z grupy nekrodanów (Eisner i Meinwald, 1982). Interesujące jest, że ten gatunek potrafi spryskać przeciwnika z pewnej odległości (niewielkiej, ale zawsze), zamiast po prostu leniwie wycisnąć z siebie kroplę wydzieliny, jak robi większość jego krewniaków. Co więcej, ze względu na dużą ruchliwość wystającego spod pokryw odwłoka, Necrodes surinamensis może kierować strumień swojej broni omalże w dowolną stronę – chrząszcz potrafi nawet strzelać do przodu zginając odwłok do góry ponad pokrywy (Eisner i Meinwald, 1982). W testach laboratoryjnych zaobserwowano skuteczność tego sposobu obrony w przypadku ataków mrówek i ptaków. Mrówki z rodzaju Formica agresywnie atakujące osobniki Necrodes, po potraktowaniu przez chrząszcza wydzieliną natychmiast przerywały swoje działania i zaczynały się szaleńczo czyścić (Eisner i Meinwald, 1982). Również ptaki (a dokładniej drozdek okularowy; Catharus ustulatus) zdecydowanie odrzucały przeważającą liczbę z oferowanych im do jedzenia żywych chrząszczy (Eisner i Meinwald, 1982). Wspomniane nekrodany (konkretnie alfa- i beta-nekrodol) silnie odstraszają wiele gatunków chrząszczy i mrówki (Eisner et al., 1986).

            Ciekawe substancje znaleziono w wydzielinie Necrophila americana – ta piękna, nearktyczna omarlica produkuje duże ilości steroidów, w tym pregnany (np. jeden z hydroksyprogesteronów) (Meinwald et al., 1985). Pregnany wykorzystuje do obrony również Oiceoptoma novaboracensis (Meinwald et al., 1987).

            Kusaki wykształciły rozmaitość gruczołów odwłokowych, których budowa i lokalizacja ma duże znaczenie w taksonomii tej olbrzymiej grupy chrząszczy. Najlepiej poznane są gruczoły i ich produkty w podrodzinach Paederinae, Omaliinae, Proteininae, Steninae, Staphylininae (w obecnym ujęciu, a więc z włączeniem dawnych Xantholininae), Oxytelinae, Pseudopsinae oraz Aleocharinae. Wśród Paederinae spotyka się taksony dysponujące najbardziej skomplikowanymi pod względem chemicznym truciznami znanymi u Coleoptera (pomijając, oczywiście, toksyny białkowe, którym pod względem komplikacji budowy i wielkości cząsteczek nic nie dorówna). Należą tutaj pederyna, pederon oraz pseudopederyna. Nie są one jednak produkowane w specjalnych gruczołach; związki te są efektem ciężkiej pracy endosymbiontów żyjących w kusakach z rodzajów Paederus i Paederidus, a znaleźć je można w hemolimfie. Chrząszcze te są silnie trujące, a nie mając możliwości wydzielenia toksyn na zewnątrz muszą polegać na swoim aposematycznym ubarwieniu, które ostrzega amatorów posiłku przed jego szkodliwością. Kusaki z tych rodzajów mają zwykle rzucające się w oczy, kontrastowe barwy (pomarańcz i niebieski lub czarny) i prowadzą dzienny tryb życia. Toksyny tych chrząszczy są od dawna bardzo dobrze znane ze względu na liczne przypadki zatruć u ludzi. Odnotowano poważne uszkodzenia skóry i oczu, wynikające z przypadkowego roztarcia owada zabłąkanego w ubraniu czy włosach (efekt niewinnej drzemki na brzegach zbiorników wodnych, gdzie rodzaj Paederus jest bardzo pospolity). Pederoza – zatrucie pederyną – notowana jest głównie na obszarach tropikalnych. Wynikiem zmiażdżenia czy roztarcia pojedynczego chrząszcza jest wyjątkowo paskudne i często zaskakująco rozległe oparzenie; przypadłość ta została po raz pierwszy opisana w roku 1901 przez Vordemana. Notowane w cieplejszych krajach przypadki obejmują czasami dziesiątki i setki ludzi, którzy w wyniku okresowego, masowego pojawu tych chrząszczy doznali uszkodzeń skóry. Literatura medyczna jest tutaj dość bogata, warto przytoczyć kilka dość spektakularnych przykładów. W australijskiej prowincji Queensland liczbę odnotowanych przypadków pederozy w jednym roku (1998) oszacowano na co najmniej 250 (Banney et al., 2000). W roku 1996 opisano przypadek ewakuacji grupy czterdziestu Aborygenów z zajmowanego przez nich terytorium ze względu na masowy pojaw Paederus australis i związane z nim zapalenie skóry u wszystkich członków lokalnej wspólnoty (Todd et al., 1996). W północnym Iranie (prowincja Guilan) w przeciągu pół roku (maj - październik 2001) do jednej kliniki zgłosiło się 156 osób zdiagnozowanych jako ofiary pederozy (Zargari et al., 2003). Stosunkowo często odnotowuje się przypadki bolesnego kontaktu z tymi sympatycznymi kusakami wśród żołnierzy, "personelu pomocniczego" i innych tego typu osób okresowo przebywających na Bliskim Wschodzie; głównie zresztą ze względu na własną, dobrą opiekę medyczną (przypadki wśród tubylców odnotowywane są rzadziej, bo kogo to obchodzi...). Dla przykładu, ponad 190 takich pacjentów odnotowano wśród amerykańskiego personelu zatrudnionego w Pakistanie w związku z operacją "Enduring Freedom" (Dursteler i Nyquist, 2004). Najbliżej Polski dość często z pederozą ma do czynienia Turcja; w roku 1999 odnotowano 46 przypadków w prowincji Aydin (Sendur et al., 1999). Takie raporty można oczywiście mnożyć, ale warto chyba więcej miejsca poświęcić samej pederynie i związkom pokrewnym. Nazwę "pederyna" zaproponowali Pavan i Bo (1953), jednak ustalenie struktury tego związku nastąpiło kilkanaście lat później (Cardani et al., 1965; Matsumoto et al., 1968). Systematyczna nazwa pederyny zajęłaby dobre cztery linijki; w dużym uproszczeniu są to dwa dość ciekawie podstawione i dziwacznie połączone pierścienie piranowe, z wiązaniem amidowym w mostku pomiędzy nimi. Związek ten budzi duże zainteresowanie ze względu na swoje właściwości przeciwnowotworowe (Piel et al., 2005), jest on silnym inhibitorem syntezy białek przez rybosomy eukariotyczne, a co za tym idzie jest cytotoksyczny. Wracając do jego produkcji, odkryto tutaj bardzo ciekawe zjawisko. Otóż nie wszystkie osobniki badanych gatunków rodzaju Paederus zawierają pederynę. Można znaleźć samice, które tą substancją w ogóle nie dysponują i składane przez nie jaja również są pozbawione toksyny. Wylęgają się z nich podobnie "negatywne" larwy, które dają początek nietrującym samicom. Każde jajo samic zawierających pederynę dostaje swoją porcję toksyny, która z dużą wydajnością pozostaje w organizmie wykluwającej się larwy. Zjawisko to związane jest z nierównomierną dystrybucją endosymbiontów w populacjach Paederus, przy czym osobniki "negatywne" mogą nabyć zdolność produkcji pederyny konsumując osobniki "pozytywne", a wraz z nimi ich florę bakteryjną (np. Kellner i Dettner, 1996). Co ciekawe, te tajemnicze endosymbionty nie zostały jak dotychczas wyizolowane i zidentyfikowane; na podstawie analiz molekularnych wiadomo jednak, że są to bakterie bliskie rodzajowi Pseudomonas lub wręcz do niego należące (Kellner, 2002; Piel et al., 2005). Łatwo można zablokować u chrząszczy akumulację pederyny traktując je odpowiednimi antybiotykami, które wyeliminują endosymbionty (w ten właśnie sposób wykazano faktyczną rolę bakterii w produkcji tego związku; np. Kellner, 2001).

            Jak wspomniano wcześniej, chrząszcze z rodzaju Paederus nie wydzielają swojej toksyny na zewnątrz. Obecnie przeważa pogląd, że produkcja tej substancji nie ma tak naprawdę dużego znaczenia dla osobników dorosłych. Mimo zdecydowanie aposematycznego ubarwienia, drapieżniki takie jak ptaki wcale nie unikają pożerania tych kusaków; prawdopodobnie pederyna jest rozkładana przez soki żołądkowe i dla konsumenta nie jest szkodliwa (Kellner i Dettner, 1996). Jednak na larwy polują trochę inne drapieżniki niż na imagines, i w ich przypadku obecność pederyny w hemolimfie wydaje się mieć decydujące znaczenie dla przeżycia. W badaniach laboratoryjnych stwierdzono, że pająki (Lycosidae) atakujące larwy P. riparius i P. fuscipes po pierwszym kontakcie zaprzestają dalszych prób i zaczynają się intensywnie czyścić. Zdecydowanie jest to związane z pederyną (a nie jakimiś dodatkowymi, niezidentyfikowanymi substancjami), ponieważ potomstwo samic, które doświadczalnie pozbawiono możliwości produkcji tego związku, było przez te same pająki ochoczo atakowane i ze smakiem pożerane (Kellner i Dettner, 1996). Dokładny mechanizm tego odstraszania nie został jednak poznany.

            U Proteininae i Omaliinae znaleźć można pojedynczy gruczoł znajdujący się w przedniej części ósmego sternitu odwłoka, a otwierający się pomiędzy sternitami siódmym i ósmym (Araujo, 1978; Klinger i Maschwitz, 1977). W pierwszej z tych podrodzin badano produkty tego gruczołu u kilku gatunków w dwóch rodzajach. U Proteinus znaleziono głównie kwas 2-metylomasłowy i jego estry, ale też np. 4-okso-2-heksenal; u Megarthrus głównym aktywnym składnikiem jest trujący i nieprzyjemnie pachnący benzonitryl z dodatkiem nonanalu (Dettner i Reissenweber, 1991). Więcej wiadomo o produktach gruczołu odwłokowego u rozmaitych Omaliinae; związki te są zresztą dość podobne do tych wykrytych u Proteininae. Spośród kilku badanych rodzajów tej pięknej podrodziny, benzonitryl wykryto na razie u przedstawicieli Anthophagus i Lesteva, a towarzyszą im inne związki, np. kwas kapronowy i nonadekan (Dettner i Reissenweber, 1991). Powszechne wydają się być kwasy 2-metylomasłowy, izowalerianowy wraz z ich rozmaitymi estrami, a także heksenal, heksenol, heptanal, oktanal, oktanol, nonanal, decenal czy nonadekan. Różne ich kombinacje wykryto u Anthobium, Omalium, Eusphalerum czy Phleonomus (Dettner i Reissenweber, 1991; Klinger i Maschwitz, 1977). Lesteva longelytrata produkuje dodatkowo ciekawy związek o nazwie sulkaton (6-metylo-5-hepten-2-one), jednak jego właściwości nie są zbyt dobrze poznane (co ciekawe, substancja ta jest powszechna u błonkówek, szczególnie u mrówek). Phyllodrepa dysponuje śmierdzącym kwasem masłowym i jego estrami (Dettner i Reissenweber, 1991). Spośród tego mrowia produktów gruczołu odwłokowego, 2-heksenal i kwas izowalerianowy były testowane dość dokładnie i wiadomo, że odstraszają mrówki, pluskwiaki i pająki (Dettner, 1987; Klinger i Maschwitz, 1977). Niezwykłe są toksyny Eusphalerum minutum - w hemolimfie tego gatunku odkryto palasoniny i strukturalnie bliźniacze kantarydyny (Fietz et al., 2002). Choć nie jest dotychczas poznane dokładne ich pochodzenie, to można przypuszczać, że podobnie jak w przypadku wielu "kantarydynofilnych" grup chrząszczy, kusaki te stają się trujące na skutek kontaktów z producentami kantarydyny, czyli oleicami lub zalęszczycami, których wydzieliny lub być może truchła podgryzają. Eusphalerum minutum można odłowić w pułapki z kantarydyną jako przynętą, co jest przesłanką za prawdziwością tezy o kontaktach tego kusaka z producentami tej toksyny (Dettner, 1997). Z kolei E. minutum bywa atakowane przez muchówki z rodziny Ceratopogonidae, które również należą do sporej grupy organizmów kantarydynofilnych, uzyskujących tę niezwykłą substancję obronną ze źródeł pokarmowych (Klinker, 1983). O kantarydynie i bardzo ciekawych zwyczajach chrząszczy, które ją zawierają, choć nie potrafią jej produkować, będzie w dalszych częściach tego przeglądu. Tutaj warto tylko zwrócić uwagę, że wśród kusaków pochodne kantarydyny znaleziono jak dotychczas tylko u tego jednego gatunku.

            Wydzieliny bardzo wysmakowanych estetycznie kusaków należących do Steninae doczekały się zaledwie kilku publikacji i jak dotychczas tylko olbrzymi rodzaj Stenus był ich przedmiotem. Gruczoły w tej grupie różnią się zasadniczo od tych znanych u wcześniej omówionych podrodzin. Przede wszystkim, u Stenus są to twory parzyste, mające postać dwóch dużych i dwóch małych, elastycznych woreczków, które chrząszcz potrafi wynicować na zewnątrz (w podobny sposób jak np. osmeteria wielu gąsienic). Gruczoły te mają ujście na końcu odwłoka i ich zawartość poza obroną bywa często używana jako "napęd rakietowy". Chrząszcze te zamieszkują często brzegi zbiorników wodnych i okazjonalnie spacerują po powierzchni wody. W sytuacji wymagającej szybkiej ewakuacji kusak znajdujący się w wodzie zanurza w niej koniec odwłoka, wywraca na drugą stronę swoje gruczoły, a uwolniona zawartość rozprzestrzeniając się po powierzchni powoduje gwałtowne wypchnięcie chrząszcza do przodu. Zachowanie to zresztą zostało po raz pierwszy opisane sto lat temu przez Billarda i Bruyanta (1905). Związkiem grającym pierwsze skrzypce w tej akcji jest stenusyna. Jest to bardzo słabo rozpuszczalny w wodzie alkaloid będący pochodną piperydyny, będący głównym składnikiem wydzieliny dużych gruczołów (Schildknecht et al., 1976; Lusebrink, 2007). Jako podstawowe produkty mające mieć właściwości odstraszania drapieżników w tej grupie podaje się zwykle kilka różnych terpenów, aczkolwiek mieszanki obronne Stenus wydają się dużo bardziej skomplikowane i prawdopodobnie mają też dla właściciela znaczenie jako antyseptyki powierzchniowe. Małe gruczoły Stenus bipunctatus produkują eukaliptol, izopiperitenol i sulkaton (Schildknecht, 1970); inny analizowany gatunek, Stenus comma, dysponuje kwasami 3-hydroksy-4,5-dimetoksybenzoesowym i 4-hydroksy-3,5-dimetoksybenzoesowym (znanym szerzej jako kwas syryngowy), eukaliptolem, 1,8-cyneolem, sulkatonem i izopiperitenolem (Bitzer et al, 2004; Schildknecht et al., 1976).

            W przeciwieństwie do Steninae, w podrodzinie Oxytelinae gruczoły odwłokowe nie mają zdolności wynicowania się na zewnątrz, choć również są parzyste, a znajdują się pod dziewiątym tergitem odwłoka (czyli na samym końcu). Zaniepokojone chrząszcze wyginają odwłok ku górze i wydzielają kropelkę cieczy, zawierającą u wszystkich zbadanych gatunków różne toksyczne chinony. Zabarwienie wydzieliny jest zwykle czerwonawe. Bardzo ciekawie wyglądała przypuszczalna ewolucja lokalizacji ujścia gruczołów i składu ich produktów. U taksonów uważanych za prymitywne w obrębie podrodziny (np. Deleaster czy Coprophilus) ujście gruczołów znajduje się w pobliżu przedniej krawędzi tergitu, na obszarze błoniastym, podczas gdy u młodszych ewolucyjnie rodzajów ujście to przesuwa się stopniowo ku tyłowi i znajduje się na silnie zesklerotyzowanej części tergitu. Równocześnie zwiększa się względna objętość zbiornika gruczołu i toksyczność produkowanej wydzieliny, która dzięki przesunięciu ujścia z delikatnego połączenia pomiędzy segmentami ma dużo mniejszą szansę zaszkodzić samemu kusakowi (Dettner, 1987). Wszystkie przestudiowane Oxytelinae jako główną substancję czynną swoich wydzielin obronnych produkują metylo-p-benzochinon (Dettner i Griimmer, 1986; Dettner, 1987). Co ciekawe, bardzo wyraźnie rysuje się w ewolucji całej tej grupy proces optymalizacji mieszanek obronnych. Wszystkie przebadane rodzaje wykorzystujące benzochinony produkują związki slużące jako rozpuszczalniki dla tych właściwych składników odstraszających. U taksonów prymitywnych są to głównie różne estry izopropylowe i sec-butylowe; w układzie bardziej zaawansowanym pojawiają się wspólnie z tymi estrami ich odpowiedniki 1-alkenowe - takie mieszanki wykazują silniejsze działanie odstraszające wobec stawonogów. U taksonów uważanych za jeszcze bardziej wyspecjalizowane nie ma estrów, natomiast 1-alkenom towarzyszą odpowiadające im gamma-laktony dłuższe o jeden węgiel. Mieszanki o takim składzie wykazują największą w tej całej podrodzinie aktywność biologiczną i są najbardziej skuteczne w obronie. Ale to nie koniec postępu - w kilku rodzajach stosunek laktonowych i alkenowych składników rozpuszczalnika zapewnia maksymalną penetrację kutikuli stawonogów możliwą przy użyciu takich związków, każda zmiana tych proporcji obniża aktywność mieszanki (Dettner, 1987). Najdziwniejszy system obronny w Oxytelinae posiada rodzaj Deleaster, który poza typową parą gruczołów ma kolejne dwa umieszczone niedaleko tych pierwszych. Kiedy okoliczności zmuszają chrząszcza do posłużenia się tą bronią, zawartość wszystkich czterech gruczołów uwalniana jest równocześnie i chinony mieszane są z izomerami irydodialu produkowanymi przez te dodatkowe wynalazki. Składniki powstałej w ten sposób mieszanki polimeryzują na powietrzu tworząc lepką maź skutecznie zniechęcającą drobne stawonogi poszukujące łatwego łupu (Dettner, Schwinger i Wundede, 1985).

            W wielkiej podrodzinie Staphylininae gruczoły obronne są również parzyste i ich zbiorniki znajdują się pomiędzy tergitami ósmym i siódmym (Araujo, 1978; Dettner, 1983; Dettner i Schwinger, 1986). Zbiorniki te (z pewnymi szczególnymi wyjątkami) mogą zostać częściowo uwypuklone, co odróżnia je od analogicznych tworów u Oxytelinae. Wiele gatunków w tej grupie charakteryzuje się dużymi rozmiarami ciała, dzięki czemu ich gruczoły zostały zauważone bardzo wcześnie - pierwszą wzmiankę i próbę opisu tych struktur znaleźć można w literaturze sprzed stu siedemdziesięciu lat (w jednym z tomów fantastycznie ilustrowanego Allgemeine Naturgeschichte für alle Stände Lorenza Okena, 1836). Największą grupą w obrębie Staphylininae jest plemię Staphylinini. Gruczoły dwóch olbrzymich i stosunkowo najlepiej zbadanych podplemion w obrębie tej jednostki - Staphylinina i Philonthina - okazały się różnić bardzo ciekawymi szczegółami. U większości Staphylinina rurkowate części komórek wydzielniczych wyściełających ściany zbiornika sterczą do środka, znacznie zwiększając powierzchnię emisji wydzieliny, kiedy cały ten worek zostaje uwypuklony na zewnątrz (Jefson et al., 1983). Generalna budowa gruczołów u Philonthina jest bardziej złożona; specjalizacja poszła tutaj w kierunku większej komplikacji tkanki wydzielniczej i wytworzenia specjalnych struktur przeciwdziałających całkowitemu uwypuklaniu się zbiorników, co pomaga znacznie oszczędniej gospodarować zapasami broni (Dettner, 1983). Niezwykłe w całym plemieniu są dawne Quediini, obecnie traktowane jako część Staphylinini - większość z nich (rodzaj Quedius, czyli obecne podplemię Quediina) w ogóle nie posiada gruczołów obronnych, a część (np. rodzaj Algon, obecnie Xanthopygina) ma gruczoły, które nie są zdolne do uwypuklania się, za to ich mieszanki są wydzielane w postaci aerozolu i mogą razić przeciwnika na pewną odległość (Kanehisa, Shiraga i Kawazu, 1984). Inna duża linia rozwojowa Staphylinini to Xantholinini (dawne Xantholininae); chrząszcze te mają pojedynczy zbiornik otwierający się w pobliżu odbytu; pomiędzy samym zbiornikiem a ujściem znajduje się dość długi przewód, więc jak łatwo się domyśleć nie jest to gruczoł mający zdolność do wynicowania się poza integument (Gnanasunderam, Butcher i Hutchins, 1981). Pomimo tych różnic, wpólnym mianownikiem dla większości tych grup (poza "chemicznie bezbronnymi" Quediusami, rzecz jasna) jest irydodial, będący ważnym (i często głównym) składnikiem obronnym ich wydzielin. U Staphylinina, poza irydodialem, znaleźć można ślady bardzo ciekawego alkaloidu aktynidyny, a czasem występują heptanony i skomplikowane pochodne undekanu (Ontholestes; Dettner i Schwinger, 1986), wonne (i to dość przyjemnie dla marnego człowieczego węchu) estry takie jak np. octan izoamylu (Creophilus; Jefson et al., 1983) czy pochodne heksanonów (Staphylinus; Fish i Pattenden, 1975). Rozpuszczalnikami są tutaj przede wszystkim terpenoidy. U Philonthina dominuje aktynidyna, a irydodial jest w mniejszych ilościach i w związku z tym również głównymi rozpuszczalnikami są węglowodory i estry (Bellas, Brown i Moore, 1974; Dettner, 1983). Irydodial produkują też Xantholinini  (Bellas, Brown i Moore, 1974; Gnanasunderam, Butcher i Hutchins, 1981), a niektóre z nich dodatkowo aktynidynę (Dettner i Schwinger, 1986), jako rozpuszczalniki wykorzystując terpenoidy i rozmaite ketony (Bellas, Brown i Moore, 1974; Dettner, 1983; Dettner i Schwinger, 1986). W grupie tej spotkać też można dość nieoczekiwane związki, takie jak np. limonen zidentyfikowany w produktach gruczołów rodzaju Xantholinus (Dettner i Schwinger, 1986). Wracając do aktynidyny - to jest ta substancja, która występuje w korzeniu kozłka lekarskiego (waleriany)  i wyczynia dziwne rzeczy z psychiką kotów; jednak nazwę specyfik ten zawdzięcza innej roślinie, w owocach której można go spotkać - rodzajowi Actinidia, znanemu u nas jako kiwi.

            Kilka słów wypada poświęcić przeogromnej podrodzinie Aleocharinae. W grupie tej, niestety, dominują bardzo drobne kusaki, co nieco komplikuje badania nad ich wydzielinami obronnymi. Nawet w czasach spektrometrów masowych lepiej mieć wiaderko jednolitego "materiału biologicznego" niż kilka paskudnie trudnych do oznaczenia, kilkumilimetrowych przecinków pozyskanych w pocie czoła ze sterty obornika. Tym niemniej, są w tej podrodzinie taksony skupiające chrząszcze nieco większe i łatwiejsze do badania, a równocześnie niezwykle ciekawe ze względu na biochemię, zarówno tę obronną, jak i może przede wszystkim tę służącą ogłupianiu owadów socjalnych. Mowa oczywiście o bardzo licznych w tej grupie myrmeko- i termitofilach, i choć pierwsze skojarzenie biegnie gdzieś w kierunku przewrotnych drapieżników-mrówkożerców z Lomechusini, czy niewiarygodnie udziwnionych morfologicznie Corotocini, to gatunków wykorzystujących wydzieliny rozmaitych gruczołów do wkupienia się w mrówcze i termicie społeczności jest tu wielka liczba. O tego rodzaju chemii można ksiązkę napisać, pozostańmy więc przy gruczołach stricte obronnych (choć i obrona przed żołnierzami owadów eusocjalnych siłą rzeczy wpisuje się w ten temat). Generalnie Aleocharinae posiadają pojedynczy gruczoł (zwany tergalnym) usytuowany pomiędzy tergitami szóstym a siódmym (Araujo, 1978). Jego produkty przechowywane są w zbiorniku i wydzielane na zewnątrz poprzez niewielkie ujście. U części zbadanych do tej pory gatunków znaleziono toksyczne chinony (głównie benzochinon, metylobenzochinony i ich mniej lub bardziej skomplikowane pochodne) wraz z odpowiadającymi hydrochinonami (Blum, Crewe i Pasteels, 1971; Brand et al., 1973; Gnanasunderam et al, 1981; Peschke i Metzler, 1982). Jako rozpuszczalniki tych związków służą głównie węglowodory lub proste estry ośmio-dwunastowęglowych kwasów tłuszczowych (Blum, Crewe i Pasteels, 1971; Gnanasunderam et al, 1981). Wspomniane Lomechusini (np. Zyras czy Pella) produkują wonne związki takie jak kwas izowalerianowy czy cytronellal. Ten ostatni jest feromonem alarmowym mrówek, którymi te kusaki się żywią, więc generalnie jest to zasłona dymna w czasie ataku pozwalająca siać zamęt w szeregach zwierzyny i bezkarnie wyławiać co bardziej soczyste sztuki ze spanikowanego tłumu. Całą gamą bardzo szczególnych produktów chemicznych dysponują też larwy Aleocharinae, ale opis tego bogactwa lepiej pozostawić na inną okazję.

 

Literatura

 

Araujo, J. 1978. Anatomie comparée des systèmes glandulalres de défense chimique des Staphylinidae. Arch. Biol. 89:217-50

Banney, L.A., Wood, D.J., Francis, G.D. 2000. Whiplash rove beetle dermatitis in central Queensland. Australas. J. Dermatol., 41(3): 162-167.

Bellas, T.E., Brown, W.V., Moore, B.P. 1974. The alkaloid actinidine and plausible precursors in defensive secretions of rove beetles. J. Insect Physiol. 20: 227-80.

 

Billard, G., Bruyant, C. 1905. Sur un mode particulier de locomotion de certains Stenus. C. R. Soc. Biol., 59: 102–103.

 

Bitzer, C., Brasse, G., Dettner, K., Schulz, S. 2004. Benzoic acid derivatives in a Hypogastrurid collembolan: temperature-dependent formation and biological significance as deterrents. J. Chem. Ecol., 30: 1591-1602.

 

Blum, M.S., Crewe, R.M., Pasteels, J.M. 1971. Defensive secretion of Lomechusa strumosa, a myrmecophilous beetle. Ann. Entomol. Soc. Am., 64: 975-76.

 

Brand, J.M., Blum, M.S., Fales, H.M., Pasteels, J.M. 1973. The chemistry of the defensive secretion of the beetle, Drusilla canaliculata. J. Insect Physiol., 19:369-82.

 

Cardani, C., Ghiringhelli, D., Mondelli, R., Qutlico, A. 1965. The structure of pederin. Tetrahedron Lett. 29: 2537-2545.

 

Dettner, K. 1983. Vergleichende Untersuchungen zur Wehrchemie und Driiseomorphologie abdominaler Abwehrdriisen yon Kurzfliiglern aus dem Subtribus Philonthina (Coleoptera, Staphylinidae). Z. Naturforsch., 38c: 319-2.

 

Dettner, K. 1987. Chemosystematics and evolution of beetle chemical defenses. Ann. Rev. Entomol. 32: 17-48.

 

Dettner, K. 1997. Inter- and intraspecific transfer of toxic insect compound cantharidin. Ecol. Stud. 130: 115–145, [w:] Dettner, K., Bauer, G., Völkl, W. [red.] Vertical Food Web Interactions. Springer, Berlin.

 

Dettner, K., Schwinger, G., Wundede, P. 1985. Sticky secretion from two pairs of defensive glands of rove beetle Deleaster dichrous (Grav.) (Coleoptera: Staphylinidae). Gland morphology, chemical constituents, defensive functions, and chemotaxonomy. J. Chem. Ecol., 11: 859-83.

 

Dettner, K., Schwinger, G. 1986. Volatiles from the defensive secretions of two rove beetle species (Coleoptera:

Staphylinidae). Z. Naturforsch., 41c: 366-68.

 

Dettner, K., Griimmer, R. 1986. Quasisynergism as evolutionary advance to increase repellency of beetle defensive secretions. Z. Naturforsch., 41c: 493-96.

 

Dettner, K., Reissenweber, F. 1991. The defensive secretion of Omaliinae and Proteininae (Coleoptera: Staphylinidae). Its chemistry, biological and taxonomic significance. Biochem. Syst. Ecol., 19(4): 291-303.

 

Dufour, L. 1826. Recherches anatomiques sur les carabiques et sur plusieurs autres Insectes coléoptéres. Ann. Sci. Nat. 8: 5-19.

 

Dursteler, B.B., Nyquist, R.A. 2004. Outbreak of rove beetle (Staphylinid) pustular contact dermatitis in Pakistan among deployed U.S. personnel. Mil. Med., 169(1): 57-60.

 

Eisner, T, Meinwald, J. 1982. Defensive spray mechanism of a silphid beetle (Necrodes surinamensis). Psyche, 89: 357-368.

 

Eisner, T., Deyrup, M., Jacobs, R., Meinwald, J. 1986. Necrodols: Anti-insectan Terpenes from Defensive Secretion of Carrion Beetle (Necrodes surinamensis). J. Chem. Ecol., 12(6): 1407-1415.

 

Fietz, O., Dettner, K., Görls, H., Klemm, K., Boland, W. 2002. (R)-(+)-palasonin, a cantharidin-related plant toxin, also occurs in insect hemolymph and tissues. J. Chem. Ecol. 28: 1315-1327.

 

Fish, L.J., Pattenden, G. 1975. Iridodial, and a new alkanone, 4- methylhexan-3-one, in the defensive secretion of the beetle, Staphylinus olens. J. Insect Physiol., 21: 741-744.

 

Gnanasunderam, C., Butcher, C.F., Hutchins, R.F.N. 1981. Chemistry of the defensive secretions of some New Zealand rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae). Insect Biochem., 11: 411-416.

 

Gnanasunderam, C., Young, H., Butcher, C. F., Hutchins, R.F.N. 1981. Ethyl decanoate as a major component in the defensive secretion of two New Zealand Aleocharinae (Staphylinidae) beetles - Tramiathaea cornigera (Broun) and Thamiaraea fuscicornis (Broun). Chem. Ecol., 7: 197-202

 

Heymons, R., von Lengerken, H. 1932. Studien fiber die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleopt.). VIII. Ablattaria laevigata F. Z. Morphol. Oekol. Tiere, 24: 259-87.

 

Heymons, R., von Lengerken, H., Bayer, M. 1927. Studien fiber die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleopt.). II. Phosphuga atrata L. Z. Morphol. Oekol. Tiere, 9: 271-312.

 

Jefson, M., Meinwald, J., Nowicki, S., Hicks, K., Eisner, T. 1983. Chemical defense of a rove beetle (Creophilus maxillosus). J. Chem. Ecol., 9: 159-80.

 

Kanehisa, K., Shiraga, T., Kawazu, K. 1984. Defensive secretory organs of the rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae). Nogaku Kenkyu, 60(3): 111-21.

 

Kellner, RL. 2001. Suppression of pederin biosynthesis through antibiotic elimination of endosymbionts in Paederus sabaeus. J. Insect Physiol., 47(4-5): 475-83.

 

Kellner, R.L. 2002. Molecular identification of an endosymbiotic bacterium associated with pederin biosynthesis in Paederus sabaeus (Coleoptera: Staphylinidae). Insect Biochem. Mol. Biol. 32(4):389-95.

 

Kellner, R.R.L., Dettner, K. 1996. Differential efficacy of toxic pederin in deterring potential arthropod predators of Paederus (Coleoptera: Staphylinidae) offspring. Oecologia, 107: 293-300.

 

Klinger, R., Maschwitz, U. 1977. Defense gland of Omaliinae. I. Gross morphology of the gland and identification of the scent of Eusphalerum longipenne. J. Chem. Ecol. 3: 401-410.

 

Klinker, R. 1983. Eusphaleren, blütenbesuchende Staphyliniden; Zur Biologie der Käfer (Col., Staphylinidae). Dtsch. Entomol. Z., 30: 37–44.

 

Lusebrink, I., Burkhardt, D., Gedig, T., Dettner, K., Mosandl, A., Seifert, K. 2007. Intrageneric differences in the four stereoisomers of stenusine in the rove beetle genus, Stenus (Coleoptera, Staphylinidae). Naturwissensch., 94: 143–147.

 

Matsumoto, T., Yanagiya, M., Maeno, S., Yasuda, S. 1968. A revised structure of pederin. Tetrahedron Lett. 60: 6297-6300.

 

Meinwald, J., Roach, B., Hicks, K., Aesop, D., Eisner, T. 1985. Defensive steroids from a carrion beetle (Silpha americana). Experientia, 41: 516-519.

 

Meinwald, J., Roach, B., Eisner, T. 1987. Defensive steroids from a carrion beetle (Silpha novaboracensis). J. Chem. Ecol., 13(1): 35-38.

 

Oken, L. 1836. Allgemeine Naturgeschichte für alle Stände, Bd.5, Abt.3, Hoffmann'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.

 

Pavan, M., Bo, G. 1953. Pederin, toxic principle obtained in the crystalline state from the beetle Paederus fuscipes Curt. Physiol. Comp, Oecol. 3: 307-312.

 

Peschke, K., Metzler, M. 1982. Defensive and pheromonal secretion of the tergal gland of Aleochara curtula. I. The chemical composition. J. Chem. Ecol., 8: 773-883.

 

Piel, J., Butzke, D., Fusetani, N., Hui, D., Platzer, M., Wen G., Matsunaga, S. 2005. Exploring the chemistry of uncultivated bacterial symbionts: antitumor polyketides of the pederin family. J. Nat. Prod., 68(3): 472-479.

 

Schildknecht, H., Weis, K. H. 1962. Über die chemische Abwehr der Aaskiifer. Z. Naturforsch. 176: 452-55.

 

Schildknecht, H. 1970. The defensive chemistry of land and water beetles. Angew. Chem. Int. Ed., 9: 1-9.

 

Schildknecht, H., Berger, D., Krauss, D., Connert, J., Gehlhaus, J., Essensbreis, H. 1976. Defense chemistry of Stenus comma (Coleoptera: Staphylinidae). J. Chem. Ecol., 2: 1-11.

 

Sendur, N., Savk, E., Karaman, G. 1999. Paederus dermatitis: a report of 46 cases in Aydin, Turkey.

 

Todd, R.E., Guthridge, S.L., Montgomery, B.L. 1996. Evacuation of an Aboriginal community in response to an outbreak of blistering dermatitis induced by a beetle (Paederus australis). Med. J. Aust., 164(4): 238-240.

 

Vordeman, A.G. 1901. Huiduitslag veroorzaakt door Paederus peregrinus Fabr. Geneesk. Tijdschr. Ned.-Indie, 41: 282-284.

 

Zargari, O., Kimyai-Asadi, A., Fathalikhani, F., Panahi, M. 2003. Paederus dermatitis in northern Iran: a report of 156 cases. Int. J. Dermatol., 42(8): 608-612.

 

październik 2007 r.

Wstęp
I - Synapomorfy
II - Endopterygota
III - Meruidae
IV - Scarabaeoidae
V - Kolory strukturalne
VI - Wszy
VII - Barwy pigm.
VIII - Hydrophiloidea
IX -Leiodidae
XV - Kod taksonomii
           
Tutoriale:
XVI - Rysowanie transparentnych aparatów kopulacyjnych
       
           
Klucze:
Obrazkowy klucz do polskich gatunków Platycerus (Lucanidae)
Obrazkowy klucz do polskich gatunków Lagria (Tenebrionidae)
Obrazkowy klucz do polskich gatunków Geotrupidae
   
Chemia:
X - Część I. Geadephaga
XI - Część II. Hydradephaga - Histeroidea
XII - Część III. Staphylinoidea
XIII - Część IV. Scarabaeoidea- Tenebrionoidea
XIV - Część V. Chrysomeloidea

entomo @ 2001-2017 www.entomo.pl