Proste pytanie, na które zwykle nie potrafimy odpowiedzieć, czyli czym owady różnią się od reszty świata żywego

 

Paweł Jałoszyński

 

 

 

            W wielu językach wszelkie drobne organizmy uprzykrzające ludziom życie zwykło się określać ogólnymi nazwami dającymi się sprowadzić do polskiego "robak", niezależnie od tego czy mamy do czynienia z owadem, wijem, skorupiakiem, pijawką czy jeszcze czymś innym. Od czasu do czasu ktoś zada pytanie, czym to się, Panie, różni. I w tym miejscu odruchowo rzucamy oklepane wyjaśnienie, że przecież to łatwo poznać, bo owady to mają sześć nóg, pająki osiem, a cała reszta albo zero albo ooo tyyyle, podpierając to stwierdzenie odpowiednio zamaszystą gestykulacją. Nie jest to tak do końca nieprawda, ale takie tłumaczenie w kilku ważnych punktach mija się z rzeczywistością i warto zdawać sobie z tego sprawę. Trzy pary nóg mają skoczogonki, widłogonki i pierwogonki, ale z pewnych istotnych powodów odmawia się im prawa do bycia owadami (choć to wykluczenie miało miejsce bardzo niedawno i trudno się do niego przyzwyczaić). Trzy pary nóg miały też pewne wymarłe stawonogi, klasyfikowane obecnie jako Panhexapoda, których jednak nikt dzisiaj nie nazwałby owadami. Paleozoiczny Devonohexapodus bocksbergensis wyglądał raczej jak wij w trakcie dławienia się modliszką niż cokolwiek, co by nam się kojarzyło z owadzimi kształtami. Liczba nóg nie jest cechą definiującą owady, choć w codziennej praktyce możemy tego nie zauważyć (a częściej po prostu nie zawracamy sobie głowy takimi problemami...).

 

            Zestaw cech (za biblią Grimaldiego i Engela, 2005), dzięki którym owady są owadami, a nie na przykład pająkami czy pratchawcami, wygląda następująco:

 

- brak umięśnienia biczyka czułków;

- obecność narządu Johnstona;

- obecność "poprzeczki" w tylnej części tentorium;

- wtórna segmentacja stopy na tarsomery;

- zbliżenie nasady pazurków do dystalnej części terminalnego tarsomeru;

- obecność pokładełka u samic utworzonego z przydatków ósmego i dziewiątego segmentu odwłoka;

- obecność terminalnego filamentu na grzbietowej stronie jedenastego segmentu odwłoka.

 

            Część z tych cech wydaje się klarowna bez dodatkowego tłumaczenia, niektóre jednak mogą być nieco (lub nawet bardzo) tajemnicze i trzeba czegoś więcej niż naiwności studenta, żeby tak od razu potraktować je na serio. Stąd wybranym strukturom zostanie poświęcone kilka słów bardziej szczegółowego opisu.

            Dla niewtajemniczonego adepta najbardziej kontrowersyjne muszą wydawać się takie cechy odróżniające owady od wszystkich innych grup organizmów, które ...nie występują u wszystkich owadów. Więcej nawet – nie występują u większości owadów. Tak jest np. z terminalnym filamentem jedenastego segmentu odwłoka (którego w istocie u przeważającej większości owadów zwyczajnie nie ma i osła z rzędem temu, kto się tej struktury dopatrzy np. u chrząszczy). Podobnie pokładełko nie występuje u pewnej liczby linii rozwojowych owadów; nie mają go takie rzędy jak widelnice, nogoprządki czy Zoraptera. Trzeba jednak pamiętać, że niektóre struktury mogły ulec daleko posuniętej redukcji i potrafimy znaleźć dowody, iż brak pokładełka np. u widelnic to efekt takiego właśnie procesu, a nie cecha pierwotna (innymi słowy, owady te wyewoluowały z form posiadających pokładełko, a jego utrata nastąpiła na późniejszych etapach filogenezy). W tym konkretnym przypadku znamy skamieniałości owadów z Paleozoiku uważanych za przodków Plecopterida (a więc grupy obejmującej Plecoptera, Embiodea i Zoraptera) i mają one pokładełko. W podobny sposób możemy myśleć o wartości diagnostycznej oka u kręgowców – homologiczne oko nie występuje u żadnej innej grupy organizmów, więc pomimo braku oczu u niektórych ryb czy płazów możemy obecność tego organu traktować jako jedną z cech charakteryzujących kręgowce. Posiadamy po prostu dowody na to, że u tych ślepych wyjątków utrata oczu jest wynikiem redukcji; potrafimy znaleźć struktury anatomiczne będące pozostałościami po funkcjonalnych oczach obecnych u przodków tych wyspecjalizowanych form. To samo dotyczy wielu struktur znanych u owadów; ich redukcja jest bądź dobrze udokumentowana, bądź wydaje się najbardziej prawdopodobną hipotezą. Stąd, jeśli znane są wyjątki od cech wypunktowanych powyżej, traktowane są one jako odstępstwa od podstawowego planu budowy wynikające z daleko posuniętej specjalizacji. Na tej samej zasadzie żuki z plemion Scarabaeini i Eucraniini są w dalszym ciągu żukami i chrząszczami, choć zupełnie nie posiadają pierwszej pary stóp. Nie wydzielamy ich w odrębny rząd owadów czy odrębną rodzinę chrząszczy tylko dlatego, że generalnie wszystkie inne znane chrząszcze mają przednie stopy – traktujemy to jako przypadek wtórnej utraty, przypadek szczególny; są dowody na prawdziwość takiej teorii. Cechy wypunktowane wyżej znane są tylko u owadów, są one charakterystyczne tylko dla tej linii rozwojowej stawonogów i reprezentują podstawowy plan ich budowy. Jednak w pewnych przypadkach część z tych cech uległa redukcji bądź przekształceniom, które potrafimy jako takie rozpoznać (tudzież tak nam się wydaje...). Tutaj ważne jest pojęcie podstawowego planu budowy ciała, który jest spadkiem po przodkach; da się z niego wyprowadzić wszelkie modyfikacje (przekształcenia, redukcje) i to on definiuje poszczególne linie ewolucyjne organizmów.

            Brak umięśnienia biczyka czułków jest cechą dość interesującą, jedną z tych, które różnicują "prawdziwe" owady od mających również trzy pary nóg skoczogonków, widłogonków i pierwogonków. Typowy czułek owadzi składa się z trzonka, nóżki i biczyka. Tylko dwa pierwsze człony posiadają u owadów wewnętrzną muskulaturę; biczyk poruszany jest tylko poprzez ruchy tych dwóch bazalnych członów (a często tylko pierwszego). U innych grup stawonogów zasadniczo wszystkie segmenty czułków są umięśnione. Biczyk czułka u owadów uważa się za efekt wtórnej segmentacji pierwotnie trójczłonowych czułków.

            Unikalny dla owadów jest narząd Johnstona, zlokalizowany w drugim członie czułków. Tworu takiego nie posiadają żadne inne stawonogi. Co nie powinno dziwić, odkrył go niejaki Christopher Johnston, z zawodu lekarz, który w roku 1855 opisał tajemniczą strukturę u komarów z rodzaju Culex, nazywając ją "auditory capsule". Jest to organ zmysłu wykrywający naprężenia kutikuli, które mogą być wynikiem np. ruchów flagellum czułka. Twór ten należy do organów zwanych chordotonalnymi (innym przykładem tej kategorii są narządy tympanalne) i jego najważniejszym elementem są grupy wyspecjalizowanych komórek zwanych skolopidiami. Skolopidium jest wyciągnięte w coś na kształt witki, której koniec bezpośrednio lub poprzez dodatkową komórkę połączony jest z kutikulą. Zespół skolopidiów i towarzyszących im komórek otaczających, przyczepnych i akcesoryjnych tworzy pustą w środku, cylindryczną bądź sferyczną strukturę wewnątrz drugiego członu czułków, czyli właśnie narząd Johnstona. U niektórych grup owadów wewnątrz narządu Joshnstona znajduje się dodatkowy twór chordotonalny, również składający się ze skolopidiów, znany jako narząd centralny. W zależności od typu, liczby i organizacji skolopidiów oraz budowy flagellum czułków, narząd Johnstona może dostarczać owadowi informacji na temat ruchów powietrza czy wody, orientacji pola grawitacyjnego czy też funkcjonować jako proprioreceptor reagujący na ruch i zmiany pozycji ciała.

            Tentorium to wewnętrzny szkielet głowy. Przyzwyczailiśmy się do opisywania stawonogów jako posiadających szkielet zewnętrzny, często zapominając, że nie wyklucza to bynajmniej posiadania przez nie szkieletu wewnętrznego. Tentorium, układ kost, antekost i apofiz to wewnętrzne twory o charakterze kutikularnym, które z jednej strony wzmacniają puszkę zewnętrznego szkieletu, z drugiej są miejscami przyczepu mięśni. Tentorium to znajdująca się wewnątrz kapsuły głowowej struktura u większości owadów mająca mniej więcej kształt litery H. Przednie ramiona połączone są z przednią częścią głowy i ich obecność można czasem rozpoznać po widocznych na zewnątrz przednich dołkach tentorialnych; tylne ramiona połączone są z tylną ścianą głowy w pobliżu potylicy, jednak tylne dołki tentorialne wykształcone są rzadziej niż przednie (często zresztą wcale nie ma żadnych dołków albo i całe tentorium jest silne zredukowane...). Ta poprzeczka w literze H jest właśnie cechą unikalną dla owadów, niespotykaną nigdzie indziej.

            Stopa dostarcza aż dwóch unikalnych znaków rozpoznawczych. Jest to zresztą bardzo ciekawa struktura, dużo bardziej złożona niż mogłoby się na pierwszy rzut oka wydawać. Przede wszystkim, dla purystów nomenklatorycznych owadzia stopa złożona jest z ...jednego segmentu. Ten jeden segment jest u owadów wtórnie podzielony na kilka członów, zwanych tarsomerami. Co jest w nich niezwykłego, to fakt, że nie posiadają one własnej muskulatury, cała stopa poruszana jest mięśniami goleni, których dystalne części przyczepione są u jej nasady. Ostatnim (terminalnym) członem stopy jest ten, na którym są pazurki, jednak bardzo często członu tego prawie nie widać lub jest on dalece zredukowany. Tu jest kolejna pułapka – w typowej, dajmy na to "pięcioczłonowej" stopie np. biegacza, rzeczywistym ostatnim członem są pazurki – w formie bardziej pierwotnej, bardziej rozbudowanej (łatwej do zaobserwowania np. u prostoskrzydłych) są one fragmentem małej struktury na końcu tego czegoś, co we wszystkich kluczach zwane jest właśnie członem ostatnim. Pazurki u wspomnianych biegaczy wcale nie należą do członu piątego, ta stopa jest tak naprawdę sześcioczłonowa. Ten mały przydatek z pazurkami ma swoją własną nazwę – jest to pretarsus (co może być nieco mylące – "pretarsus" w bardziej naturalny sposób kojarzy się z czymś, co powinno być przed stopą, ale przed stopą od strony tułowia jest goleń; pierwszy, bazalny człon stopy zwany jest basitarsusem, stąd nie ma wyjścia i trzeba tę nieszczęsną nazwę pretarsus stosować dla członu realnie terminalnego). Nikczemny z wyglądu, może być on jednak bardziej skomplikowany niż pozostała część stopy, w skrajnym przypadku może składać się aż z ośmiu oddzielnych elementów, chyba najbardziej skomplikowany pretarsus znaleźć można u pluskwiaków. Najbardziej znanym elementem pretarsusa są właśnie pazurki (poruszane za pomocą ścięgna rozpoczynającego się w goleni czy nawet w udzie!). U wszystkich innych stawonogów posiadających taką strukturę, pazurki zbliżone są do nasady pretarsusa; u owadów pazurki są tak zbliżone do apikalnej części poprzedzającego członu stopy, że faktycznie są z nim połączone ruchomym stawem, co czyni budowę tej struktury jedną z cech definiujących całą grupę.

 

            Grimaldi i Engel (2005) podają jeszcze jedną cechę mającą należeć do podstawowego planu budowy owadów, która jednak celowo została pominięta w powyższym wykazie. Cecha ta to brak pierwotnego, ruchomego połączenia pomiędzy biodrem a sternitem. W oryginale wygląda to odrobinę inaczej: "the loss of articulations between the coxae and the sterna", jednak jest to nieco zbyt daleko posunięte uproszczenie mogące wprowadzić w błąd (w rzeczywistości istnieje połączenie pomiędzy wymienionymi strukturami, jednak jest ono wtórne, efekt utraty pierwotnego połączenia i wykształcenia nowego). Jednak w rzeczywistości brak takiego połączenia biodra z brzuszną częścią ciała jest cechą pierwotną całości Hexapoda, a nie tylko Insecta. Hexapoda to grupa składająca się z Entognatha (widłogonki, pierwogonki i skoczogonki) oraz dawnych Ectognatha, czyli Insecta w obecnym kształcie. Zresztą kilkanaście stron wcześniej cytowani autorzy opisują tę cechę właśnie jako typową dla Hexapoda, a i wcześniejsze, ważne dzieło traktujące o filogenezie Hexapoda (Kristensen, 1991) definiuje Insecta zestawem tylko tych cech, które wypunktowano wyżej.

 

Literatura

 

Grimaldi D., Engel M.S., 2005. The Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, Saõ Paulo.

 

Kristensen N.P., 1991. Phylogeny of extant hexapods. Insects of Australia, Vol. 1 (red. I. D. Naumann, P. B. Carne), str. 125–140. Melbourne University Press, Melbourne.

 

 

maj 2007

Wstęp
I - Synapomorfy
II - Endopterygota
III - Meruidae
IV - Scarabaeoidae
V - Kolory strukturalne
VI - Wszy
VII - Barwy pigm.
VIII - Hydrophiloidea
IX -Leiodidae
XV - Kod taksonomii
           
Tutoriale:
XVI - Rysowanie transparentnych aparatów kopulacyjnych
       
           
Klucze:
Obrazkowy klucz do polskich gatunków Platycerus (Lucanidae)
Obrazkowy klucz do polskich gatunków Lagria (Tenebrionidae)
Obrazkowy klucz do polskich gatunków Geotrupidae
   
Chemia:
X - Część I. Geadephaga
XI - Część II. Hydradephaga - Histeroidea
XII - Część III. Staphylinoidea
XIII - Część IV. Scarabaeoidea- Tenebrionoidea
XIV - Część V. Chrysomeloidea

entomo @ 2001-2017 www.entomo.pl