Co się porobiło w Scarabaeoidea, czyli ile jest teraz rodzin żukowatych

Paweł Jałoszyński

            Szeroko pojęte żukowate to jedna z tych rodzin chrząszczy, od których wielu amatorów zaczyna swoją przygodę z tym rzędem owadów. Stworzenia to w wielu przypadkach duże, efektownie ubarwione, często z niezwykłymi cechami dymorfizmu płciowego, stosunkowo łatwe do zbierania i stanowiące wdzięczny materiał do hodowli. Również literatura umożliwiająca oznaczanie jest dość bogata, włączając w to rozmaite wydawnictwa albumowe. Cała ta grupa była tradycyjnie przez wiele lat dzielona na Scarabaeidae, Trogidae, Lucanidae i Passalidae; w tej chwili panuje pewne zamieszanie w stosowaniu nazw szczebla rodzinowego i podrodzinowego, głównie zresztą w literaturze faunistycznej, bo systematycy albo mniej więcej akceptują podział oparty na analizach filogenetycznych ugruntowany np. w pracy Browne i Scholtza (1999) i kilku późniejszych uzupełnieniach, albo zwykle w swoich publikacjach podają powody, dla których z pewnymi szczegółami tego podziału się nie zgadzają. W naszej naturze leży przyzwyczajanie się do tradycyjnych, wieloletnich podziałów systematycznych i wiele zmian przyjmujemy z odruchowym sceptycyzmem, nie zastanawiając się często nad brakiem sensownych podstaw ewolucyjnych w podziałach proponowanych przez autorów sprzed stu lat. Wiele grup owadów wymaga gruntownej rewizji i drastycznych zmian, żeby wyzwolić się właśnie z tych starożytnych systemów opartych na widzimisię rozmaitych entomologów. Współczesne podejście do systematyki bazuje na relacjach filogenetycznych i nie należy się dziwić, że w dobie niezwykle drobiazgowych badań morfologicznych i coraz bardziej zaawansowanych analiz genetycznych przydatność wielu cech do diagnozowania jednostek taksonomicznych jest weryfikowana i proponowane są nowe systemy, coraz lepiej odzwierciedlające naturalne związki pomiędzy taksonami. Przyzwyczailiśmy się do takich rodzin jak Catopidae, Micropeplidae, Scaphidiidae, Pselaphidae i trudno tak od razu zaakceptować fakt, że rodziny te ustanowiono w głębokiej przeszłości albo na podstawie kompletnie pomylonych cech, albo ich diagnozy były bardzo powierzchowne i dokładniejsze analizy wykazały dużo większe podobieństwo pomiędzy np. dawnymi Pselaphidae i Staphylinidae niż pomiędzy rodzajami Geotrupes i Melolontha. Poznano larwy, o których autorzy wielu z tych "zdegradowanych" rodzin nie mieli pojęcia, odkryto setki i tysiące nowych gatunków mających cechy, jakich nie znali wcześni badacze, opracowano lepsze kryteria wykrywania homologii. Systematyka zmienia się dziś dużo szybciej niż kiedykolwiek, coraz trudniej jest też śledzić te zmiany, bo poziom szczegółowości analiz zwiększył się niewiarygodnie od czasów Reittera. Dotychczasowy, tradycyjny podział wielu rodzin musi zostać zmieniony i jest to zwykła konsekwencja wykroczenia taksonomii poza proste dzielenie świata żywego na zbiory na oko podobnych do siebie organizmów.

            W przypadku Scarabaeoidea mamy do czynienia z grupą wprawdzie dość zróżnicowaną morfologicznie, ale równocześnie na tyle charakterystyczną, że nawet początkujący pasjonat z łatwością odróżni większość jej przedstawicieli od wszelkich innych chrząszczy. Równocześnie jest to nadrodzina o nieźle zbadanej morfologii i biologii, po części zresztą ze względu na aspekt ekonomiczny, czyli "wchodzenie w szkodę" rolnikom. Jest to też wynik względnej łatwości hodowli wielu gatunków i generalnie dużej popularności tej grupy wśród entomologów. Nadrodzina ta definiowana jest następującym zestawem cech: czułki z listewkowatymi członami buławki; drugi sternit odwłoka silnie zredukowany w części środkowej; ósmy tergit odwłoka wykształcony w postaci pygidium; cewki Malpighiego w liczbie czterech; larwy z dobrze wykształconymi nogami i czułkami, bez urogomphi. Dodatkowo do podstawowego planu budowy Scarabaeoidea należą adaptacje morfologiczne przedtułowia do czynności związanych z grzebaniem/zagrzebywaniem się w różnych substratach, stąd generalnie duże przednie biodra i uzębione przednie golenie; ponadto Scarabaeoidea mają specyficznie wykształcone użyłkowanie skrzydeł i mechanizm ich składania. Warto zauważyć, że kiedy w roku 1802 ówczesny profesor entomologii w paryskim muzeum Pierre André Latreille ustanawiał tę nadrodzinę, nie miał on bladego pojęcia o części z tych cech. Typowe trendy ewolucyjne w tej grupie (dające się określić na podstawie odstępstw od podstawowego planu budowy) mają w dużym stopniu charakter redukcyjny: u imagines jest to np. redukcja ósmej pary przetchlinek odwłokowych, redukcja członów czułków, redukcja aparatu kopulacyjnego samców oraz całego segmentu genitalnego do formy znanej jako spiculum gastrale; u larw widać tendencję do zanikania struktury zamykającej przetchlinki i zlewanie się elementów szczęk w coś, co zwykło się nazywać mala. Dodatkowo u imagines zaznacza się tendencja do przesuwania przetchlinek odwłokowych w kierunku brzusznej lub grzbietowej strony ciała, a u larw zwiększanie się liczby członów czułków z trzech do czterech. Większość przedstawicieli nadrodziny żywi się rozmaitymi materiałami pochodzenia roślinnego, od humusu i rozkładających się szczątków po soki roślinne i żywe tkanki, są jednak w tej grupie gatunki preferujące padlinę, a nawet drapieżniki. To ostatnie może wydawać się raczej zaskakujące i chociaż w obrębie Scarabaeoidea jest to zjawisko marginalne, to jako takie jest rzeczą bardzo ciekawą. Ciekawą tym bardziej, że dotyczy akurat grupy powszechnie kojarzonej z kwiatami, słońcem i upodobaniem do owocowych słodyczy, a więc kruszczyc. Znane są gatunki, których imagines odżywiają się larwami i poczwarkami mrówek, a nawet w tej niezwykłej grupie (plemię Cremastocheilini) znaleziono drapieżcę polującego na pluskwiaki - występujący na południu Indii Spilophorus maculatus (Gory et Percheron) pożera nimfy Oxyrhachis tarandus (Fabr.) (Ghorpade, 1975). Przedstawicieli dwóch rodzajów (Trichillum Harold i Uroxys Westwood; Coprinae, Ateuchini) wymienia się często jako ektopasożyty (błąd ten powielają np. Grimaldi i Engel, 2005). Imagines tych Scarabaeidae spędzają dużo czasu głęboko w futrze leniwców, czasami w liczbie sięgającej omalże tysiąca sztuk na jednym osobniku (np. Gilmore et al., 2001). Jednak ich związek z gospodarzem-nosicielem nie ma w istocie cech prawdziwego pasożytnictwa (choć bardzo trudno dogrzebać się literatury na temat diety tych chrząszczy; wspomniani Gilmore et al. traktują je jako komensale).

            Prace Crowsona (1981), Lawrence'a i Newtona (1982), Lawrence'a i Brittona (1991), Browne i Scholtza (1995) czy Scholtza i Browne (1996) doprowadziły do podziału Scarabaeoidea na kilkanaście rodzin, choć bywały one różnie definiowane i różne taksony wędrowały z rodziny do rodziny. Taka sytuacja spowodowała zamieszanie, ponieważ Scarabaeidae w kształcie proponowanym przez jednego autora były czymś nieco innym niż Scarabaeidae kilku innych badaczy... Dla jednoznaczności wypowiedzi zwykło się dzisiaj w pewnych przypadkach pisać np. Passalidae sensu Reyes-Castillo czy Geotrupidae sensu Zunino itd. Zamieszanie powoduje też fakt, że bywali badacze używający nazwy Melolonthidae na określenie dość dziwacznej rodziny obejmującej Melolonthinae, Dynastinae, Cetoniinae, Glaphyrinae, Euchirinae, Systellopodinae i Phaenomeridinae, a ich Scarabaeidae to były wszystkie inne grupy poza Lucanidae, Trogidae i Passalidae (np. Endrödi, 1966). Z tego akurat systemu niewiele zostało; w tej chwili dość powszechnie akceptowany jest podział Browne i Scholtza (1999), choć ciągle są w nim pewne niejasności i status niektórych grup nie jest tak do końca rozstrzygnięty (i pewnie jeszcze długo nie będzie). Z modyfikacjami wynikającymi z późniejszych analiz, układ ten wygląda następująco:

Scarabaeoidea

            Glaresidae

            Passalidae

            Lucanidae

            Diphyllostomatidae

            Trogidae

            Bolboceratidae

            Pleocomidae

            Geotrupidae

            Hybosoridae

            Ochodaeidae

            Glaphyridae

            Scarabaeidae

            Scarabaeidae w obecnym kształcie zawiera grupy, których część była przez jakiś czas traktowana jako samodzielne rodziny, np. Aphodiinae (włączając dawne Aegialiinae i Aulonocneminae), Scarabaeinae, Melolonthinae, Hopliinae, Rutelinae, Dynastinae, Cetoniinae i kilka innych (o tym będzie dalej). Jest jeszcze tajemnicza rodzina Belohinidae, ustanowiona dla jednego jedynego gatunku Belohina inexpectata Paulian, 1959, zamieszkującego Madagaskar. Co ciekawe, rodzina ta (i rodzaj) zostały zupełnie pominięte w pracy Browne i Scholtza (1999); być może zresztą dlatego, że materiał typowy odnaleziono dopiero w roku 2004, po długich poszukiwaniach w miejscu, gdzie zmarły rok wcześniej Renaud Paulian go zdeponował, czyli w muzeum paryskim (słynnym z dość niedbałego podejścia do zbiorów...). Lawrence i Newton (1982) traktują Belohinidae jako samodzielną rodzinę, oni jednak z kolei uważają Bolboceratidae za integralną część Geotrupidae.

            Crowson (1967, 1981) uważał, że przodkowie całej tej znanej obecnie różnorodności Scarabaeoidea wyglądali podobnie jak dzisiejsze Glaresidae, Ochodaeidae lub Bolboceratidae; miały to być żuki raczej niewielkich rozmiarów, grzebiące w glebie i żywiące się podziemnymi grzybami. Za najbardziej prymitywne współczesne Scarabaeoidea Crowson uważał jelonki i Trogidae. Później Iablokoff-Khnozorian (1977) doszedł do wniosku, że przodkiem Scarabaeoidea musiało być coś raczej dużego, podobnego do dzisiejszych Pleocomidae, coś żyjącego w próchnie, a za najbardziej prymitywną grupę współczesną uważał Passalidae. Jeszcze później Howden (1982) podjął bodajże pierwszą sensowną próbę analizy filogenetycznej tej nadrodziny (choć niekompletną pod względem przedstawicieli poszczególnych jej gałęzi rozpoznawanych dzisiaj) i wyszło mu, że Lucanidae wspólnie z Passalidae reprezentują najbardziej prymitywne Scarabaeoidea; podobnie traktowali te dwie rodziny inni badacze, np. Paulian (1988). Współczesne, dużo bardziej drobiazgowe analizy przyniosły jednak zmianę tych poglądów - obecnie niekwestionowaną pozycję najbardziej prymitywnej grupy zajmują Glaresidae (Scholtz et al., 1987, 1994; 1993; Browne i Scholtz, 1995, 1996). Najbardziej prawdopodobną hipotezą na temat trybu życia przodków Scarabaeoidea wydaje się być pomysł Scholtza i Chowna (1995), którzy na podstawie obszernego przeglądu tendencji ekologicznych dających się prześledzić u współczesnych gatunków doszli do wniosku, że pierwotnym środowiskiem życia larw była gleba, a źródłem pożywienia humus, którego głównym składnikiem wykorzystywanym przez te pierwotne pędraki były mikroorganizmy, w szczególności grzyby. Grzyby miały być także pokarmem postaci dorosłych hipotetycznego przodka całej nadrodziny. Dopiero później nastąpiły zmiany i adaptacje larw w kierunku wykorzystywania innych źródeł pożywienia: próchna, szczątków zwierzęcych, nadrzewnych grzybów, symbiozy z mrówkami i termitami, żywych i częściowo rozłożonych tkanek roślinnych czy odchodów roślinożerców. Najdalej idącymi zmianami było przejście niektórych imagines na drapieżnictwo, odżywianie się owocami czy całkowita rezygnacja z pobierania pokarmu w tym stadium.

            Jako grupę siostrzaną Scarabaeoidea proponowano Dascilloidea (np. Crowson, 1981; Scholtz, 1990), jednak później znaleziono pewne przesłanki (powoli zmieniające się w dowody), że bliskie związki łączą żuki ze Staphyliniformia. Hipotezę o bliskości Dascilloidea i Scarabaeoidea odrzucili np. Lawrence i Newton (1982), później Lawrence z Brittonem (1991) ponownie skrytykowali ten pomysł, a podobieństwa pewnych ważnych cech pomiędzy tymi nadrodzinami uznali w dużej mierze za przejaw konwergencji. Argumentów przemawiających za siostrzanymi relacjami Scarabaeoidea i Staphyliniformia dostarczyły drobiazgowe analizy struktury skrzydeł opublikowane przez Kukalovą-Peck i Lawrence'a (1993) oraz Scholtza et al. (1994). Sytuacja trochę się skomplikowała po wynikach Beutela i Leschena (2005), którzy przeanalizowali duży zestaw cech imaginalnych i larwalnych, i choć wyszło im, że Scarabaeoidea mogą być grupą siostrzaną Hydrophiloidea + Histeroidea (a więc komponentów Staphyliniformia), to jednak ich dowody nie są zbyt mocne, a same Staphyliniformia wyszły im parafiletyczne. Wniosek z tych badań był taki, że utrzymywanie w obrębie Polyphaga serii (czyli grup, których nazwy kończą się na "–formia") nie znajduje odbicia w filogenezie.

            Najobszerniejszą jak dotychczas analizę całej nadrodziny przeprowadzili Browne i Scholtz (1999); praca ta obejmuje ponad 130 cech morfologicznych imagines i larw. W tym miejscu odsyłam do bibliotek w celu obejrzenia oryginalnych kladogramów z tej publikacji (i to dość stanowczo, bo opisywanie bez obrazków kolejnych rozgałęzień głównego pnia rozwojowego Scarabaeoidea to nieuniknione zaplątanie się w parach linii siostrzanych będących siostrzanymi w stosunku do innych linii stanowiących wzajemnie grupy siostrzane, które z kolei dzielą się na dalsze piramidki grup siostrzanych....). W tym miejscu podane zostaną tylko bardzo krótkie charakterystyki poszczególnych rodzin.

Glaresidae

            Ta rodzina obejmuje tylko jeden rodzaj (Glaresis Erichson) liczący sobie ok. pół setki gatunków, o mniej więcej kosmopolitycznym rozmieszczeniu, z wyjątkiem Australii. W przeszłości rodzaj ten był włączany do Trogidae (np. Howden, 1982); w tej chwili rodzina traktowana jest jako grupa siostrzana wszystkich innych Scarabaeoidea; Scholtz et al. (1994) wręcz traktują Glaresidae jako chrząszczowego archeopteryksa. Unikalnymi cechami rodziny są obecność pięciu sternitów odwłoka oraz zredukowane żyłki RP1 i RP3+4 (czyli gałęzie radius posterior). Najwcześniejsza znana skamieniałość Scarabaeoidea, dolnojurajski (dokładniej z dolnego liasu) Aphodiites był pierwotnie uważany za zbliżonego do Aphodiinae (stąd ta nazwa), jednak później Scholtz i Chown (1995) uznali go za bliższego właśnie Glaresidae. Larwy ciągle pozostają nieznane, a biologia rodziny jest bardzo słabo zbadana (dotychczasowe próby hodowli z imagines zakończyły się niepowodzeniem); chrząszcze zwykle poławia się do światła na suchych, piaszczystych terenach.

Passalidae

            Passalidae są grupą siostrzaną linii utworzonej z Lucanidae + Diphyllostomatidae (te trzy rodziny są z kolei grupą siostrzaną Trogidae). To jest tropikalna rodzina, znana z zachowań subsocjalnych – jej przedstawiciele żyją w niedużych grupach rodzinnych w próchnie i pod korą, zarówno larwy jak i imagines żywią się drewnem. Poza unikalną biologią, charakterystyczne dla Passalidae są dość złożone cechy związane z budową nasady skrzydła i jego użyłkowaniem, np. detale budowy sklerytów aksylarnych (to takie drobne struktury u nasady skrzydła); odwłok z siedmioma sternitami i siedmioma przetchlinkami; segment genitalny samców ze spiculum; larwy z dwuczłonowymi czułkami, głaszczkami szczękowymi z czterema stawami, tylko dwoma parami nóg i niezlanymi pewnymi ciekawymi strukturami nadgębia zwanymi tormami.

Diphyllostomatidae

            To kolejna jednorodzajowa rodzina, w której są tylko trzy nearktyczne gatunki (rodzaj Diphyllostoma Fall), a dokładniej endemity kalifornijskie. Chrząszcze te cechują się dobrze wyrażonym dymorfizmem płciowym – samice są sporo większe od samców i w przeciwieństwie do nich nielotne. Rodzaj ten był kiedyś traktowany jako należący do jelonków (a dokładniej do Aesalinae); wyrzuciła go stamtąd rzadkość faunistyczna w postaci kobiety-koleopterologa, niejakiej Holloway (1972), i to ona ustanowiła tę odrębną rodzinę. Jednak argumenty Holloway za bliskim pokrewieństwem Diphyllostoma z Geotrupidae nie sprostały próbie czasu. Obecnie znane są mocne dowody popierające związki z Lucanidae, obydwie rodziny mają bardzo podobną strukturę woreczka wewnętrznego w samczym aparacie kopulacyjnym oraz zbliżoną budowę ommatidiów, choć zdecydowanie dzielą je różnice m.in. w budowie nasady skrzydeł. Diphyllostomatidae są dzisiaj definiowane głównie cechami związanymi ze skrzydłami; być może odkrycie dotychczas nieznanych larw pozwoli wyjaśnić pozycję systematyczną tej grupy.

Lucanidae

            Jelonki to dość duża grupa w obrębie Scarabaeoidae, której odrębna pozycja systematyczna jako samodzielnej rodziny nie była nigdy podważana. Były one traktowane jako najbardziej spokrewnione z Passalidae, jednak jak już wspomniano wyżej, wydają się być bliższe Diphyllostomatidae. Lucanidae definiowane są szczękami ze zmienną liczbą połączeń stawowych, jednak nigdy równą cztery; mentum i prementum oddzielone; warga dolna z języczkiem; oraz szeregiem nieco zawiłych detali związanych z nasadą skrzydła. Przy tej rodzinie widać zresztą, że czytając duże i skomplikowane prace filogenetyczne należy mieć się cały czas na baczności i nie pomijać nawet najnudniejszych fragmentów - w opisie Lucanidae Browne i Scholtz (1999) podają jako cechę diagnostyczną tentorium "foraminated", czyli z jednym lub dwoma otworami, podczas gdy w monotonnym wykazie wszystkich cech użytych do analizy pojawia się informacja, że dziurawe tentorium mają wszystkie grupy Scarabaeoidea poza jelonkami...

Trogidae

            Jak już wspomniano, Trogidae to grupa siostrzana [Passalidae + Lucanidae + Diphyllostomatidae]. W tej rodzinie są tylko trzy rodzaje (Trox Fabr., Omorgus Erichson i Polynoncus Burmeister). Zasadniczym źródłem pożywienia dla larw i imagines jest keratyna, a więc wszelkie szczątki zwierzęce z zachowaną skórą i jej rogowymi wytworami. Jest to zresztą jedna z cech definiujących tę rodzinę, której larwy posiadają oczka (tzn. stemmata), żuwkę zewnętrzną składającą się z dwóch części i płytki przetchlinek tułowiowych z dwoma porami; poza tym Trogidae charakteryzują się zestawem unikalnych cech nasady i użyłkowania skrzydeł. Na marginesie warto wspomnieć, że podobnie jak w przypadku motyli żywiących się keratyną (np. Tineola Herrich-Schäffer), nie wiadomo ciągle w jaki sposób Trogidae trawią to białko - nie znaleziono u nich dotychczas proteaz cysteinowych, które są konieczne do hydrolizy mostków cysteinowych sieciujących keratynę (Hughes i Vogler, 2006).

Pleocomidae

            To kolejna rodzina z jednym tylko rodzajem, którym jest północnoamerykańska Pleocoma LeConte. Rodzaj ten jest o tyle ciekawy, że chrząszcze nie pobierają pokarmu (nie mają przewodu pokarmowego); larwy żywią się korzeniami i rozwój zajmuje im 8-12 lat. Pleocomidae były uważane za bliskich krewnych Geotrupidae (wręcz włączane do tej grupy przez autorów pierwszej połowy XX wieku), później Howden (1982) próbował przesunąć je bliżej chrabąszczy na podstawie podobieństw w budowie buławki czułków. W dokładniejszych analizach z lat dziewięćdziesiątych (Browne i Scholtz, 1995, 1999; Scholtz i Browne, 1996) Pleocomidae jednoznacznie plasują się jako wyraźnie odrębna jednostka, stanowiąca grupę siostrzana Bolboceratidae; wspólnie obydwie te linie stanowią grupę siostrzaną omówionych wyżej [Passalidae + Lucanidae + Diphyllostomatidae] + Trogidae. Rodzina ta ma m.in. otwarte przednie panewki biodrowe, żuwaczki bez prosteki, samice są nielotne, ich jajniki mają więcej niż dwanaście owarioli, larwy posiadają aparat strydulacyjny na nogach, i oczywiście jak u innych rodzin można znaleźć u Pleocomidae zestaw unikalnych cech nasady i użyłkowania skrzydeł.

Bolboceratidae

            Bolboceratidae to jedna z najmłodszych rodzin w Scarabaeoidea, wydzielona dopiero w roku 1996 przez Scholtza i Browne, budząca chyba największe kontrowersje i przez niektórych autorów traktowana jako podrodzina w Geotrupidae (jednak w takim przypadku w analizach filogenetycznych Bolboceratinae są grupą siostrzaną całej reszty Geotrupidae, np. Verdú et al., 2004). Grupa ta jednak według Browne i Scholtza (1999) ma być najbliżej spokrewniona z Pleocomidae, na co według nich wskazują podobieństwa w budowie nasady skrzydeł, a unikalne cechy tej struktury i użyłkowania skrzydeł to podstawowe elementy diagnozy Bolboceratidae jako odrębnej rodziny (poza równie unikalną budową tergitów śródtułowia i nie zlanych torm nadgębia larw). Analiza samych tylko cech larwalnych przeczy temu bliskiemu pokrewieństwu Bolboceratidae i Pleocomidae (Verdú et al., 2004). Jednak równocześnie ta grupa autorów sugeruje konieczność rozdziału Bolboceratidae (niezależnie od tego czy powinna to być rodzina czy ciągle część Geotrupidae), ze względu na pewne istotne rozbieżności morfologiczne pomiędzy wchodzącymi obecnie w jej skład rodzajami Bolbelasmus i Odonteus (np. Verdú et al., 1998, 2004; na marginesie - Odonteus Samouelle powinien być traktowany jako młodszy synonim Bolboceras Kirby (np. Harpootlian, 2002)). Zarówno w Bolboceratidae jak i w Geotrupidae nierozstrzygniętych problemów jest więcej, należy więc ze statusem tych grup i ich poszczególnych komponentów poczekać na bardziej drobiazgowe analizy. Pod względem wymagań gastronomicznych Bolboceratidae różnią się od Geotrupidae – bazą pokarmową tych pierwszych są humus i grzyby, tych drugich głównie nawóz, w mniejszym stopniu gnijące liście.

Glaphyridae

            Glaphyridae są na tyle dziwne, że nawet była dla nich proponowana pozycja odrębnej nadrodziny chrząszczy. Po rozlicznych przygodach, np. traktowaniu ich jako coś pośredniego pomiędzy chrabąszczami a resztą żuków (Zunino, 1988) albo byciem bliskimi krewnymi Diphyllostomatidae za czasów Crowsona (1967), Glaphyridae wylądowały ostatecznie jako grupa siostrzana wszystkich omówionych wyżej rodzin z wyjątkiem Glaresidae. Larwy Glaphyridae żywią się humusem, imagines korzystają z bardziej szlachetnego źródła pokarmu w postaci kwiatów. Wiele z cech definiujących tę grupę jest bardzo zbliżonych do tych, które charakteryzują Bolboceratidae; unikalne są głównie struktury nasady skrzydła.

Geotrupidae

            Ta rodzina w kształcie zaproponowanym przez Browne i Scholtza (1999) jest grupą siostrzaną linii, która rozgałęziła się w Hybosoridae (włączając Ceratocanthinae) + Ochodaeidae. Rodzina posiada charakterystyczne żuwaczki z dużym "pędzlem" na wewnętrznej krawędzi oraz larwy z czułkami i nogami trójczłonowymi; ponadto Geotrupidae mają swój własny, unikalny zestaw cech związanych z nasadą i użyłkowaniem skrzydeł. Niedawno ukazała się warta uwagi praca Verdú et al. (2004), którzy przeanalizowali cechy larwalne Geotrupidae, traktując Bolboceratidae jako podrodzinę tej grupy (vide uwagi przy Bolboceratidae wyżej).

Hybosoridae

            Hybosoridae to dość duża rodzina będąca grupą siostrzaną Ochodaeidae. Umieszczano ją już jako coś pośredniego pomiędzy Ochodaeidae i Ceratocanthidae (np. Scholtz, 1990; te ostatnie są jednak obecnie podrodziną Hybosoridae) i pomiędzy Trogidae a Ceratocanthidae (Howden i Gill, 1988). Wspomniane Cerathocanthidae były przez Browne i Scholtza (1999) potraktowane jako samodzielna rodzina i grupa siostrzana Hybosoridae, jednak późniejsze opisanie wielu nowych larw i dokładna analiza ich cech stanowczo wskazały na konieczność połączenia tych linii w jedną rodzinę, w której aktualnie Cerathocanthinae mają status podrodziny. Wykazali to Grebennikov et al. (2004), a jako cechy diagnostyczne Hybosoridae w tym nowym, szerszym ujęciu podali takie szczegóły budowy larw jak grzbietowa, wewnętrzna listewka puszki głowowej przechodząca z przodu w skleryt frontalny; charakterystyczne, duże błoniaste pole na terminalnym członie czułków; oraz dwie dodatkowe cechy, które u niektórych rodzajów mają tendencję do redukcji - warga dolna z czterema centralnymi porami (czasem zredukowanymi do dwóch); i obecność organu strydulacyjnego na przednich i środkowych nogach (również może być uwsteczniony w niektórych przypadkach). Włączenie Cerathocanthidae do Hybosoridae zostało również poparte w najnowszej, jeszcze gorącej, czteroczęściowej pracy pod redakcją Federico Ocampo (Ocampo, 2006a, b; Ocampo i Hawks, 2006; Ocampo i Ballerio, 2006).

            Larwy Hybosorinae odżywiają się rozkładającymi się szczątkami roślinnymi, natomiast imagines zasmakowały w padlinie (byle nie była zbyt rozłożona); imagines i larwy Cerathocanthinae bytują w próchnie, pod korą oraz w koloniach mrówek i termitów.

Ochodaeidae

            Rodzina niewielka, mniej więcej kosmopolityczna, o zaskakująco słabo poznanej biologii; grupa siostrzana Hybosoridae. Chrząszcze te całkowicie nie posiadają pasma kutikuli dzielącej oko, zwanej canthusem, a ich larwy nie mają szwu czołowo-nadustkowego, natomiast ich tormy nadgębia są symetryczne. Ten wyjątkowo ubogi zestaw cech nie wygląda zbyt poważnie jak na diagnozę rodziny, ale co ciekawe jej odrębna pozycja wydaje się być powszechnie akceptowana.

Scarabaeidae

            Ta największa rodzina jest grupą siostrzaną wszystkich pozostałych Scarabaeoidea poza Glaresidae (o których wcześniej powiedziano, że są grupą siostrzaną wszystkich innych Scarabaeoidae, a więc również linii zawierającej Scarabaeidae). Ta grupa posiada zestaw cech pozwalający wnioskować o jej monofiletyczności, w tym m.in. szczególną budowę przetchlinek śródtułowia, dość złożony zestaw cech związanych z nasadą i użyłkowaniem skrzydeł i bardzo szczególną, wyspecjalizowaną budowę pewnej ciekawej struktury morfologicznej występującej u larw, zwanej wyrostkiem ekdyzjalnym (ta ostatnia cecha u wszystkich innych rodzin Scarabaeoidea jest wyraźnie inna). Cechy te są wspólne dla szeregu grup, z których niektóre były przez pewien czas uważane za samodzielne rodziny: Aphodiinae (które obecnie zawierają również wcześniejsze Aegialiinae i Aulonocneminae), Phaenomeridinae, Scarabaeinae, Orphninae, Melolonthinae, Chasmatopterinae, Hopliinae, Oncerinae, Rutelinae, Dynastinae, Trichiinae, Cetoniinae i Valginae. Część grup uważanych przez Browne i Scholtza (1999) za podrodziny Scarabaeidae jest przez innych badaczy traktowana jako samodzielne rodziny, jednak zaskakująco rzadko jest takie stanowisko w jakiś logiczny sposób uargumentowane. Dla przykładu, w rewizji grupy wchodzącej w skład chrabąszczy, Sanmartín i Martín-Pierra (2003) używają po prostu nazwy Melolonthidae, a z jej ewentualnie podrodzinową pozycją radzą sobie w ten sposób, że cytują prace Browne i Scholtza do roku 1998, zaś ta najważniejsza z 1999 dla nich nie istnieje (nawet powołują się na wcześniejsze prace tego duetu autorów wspominając o podziale Melolonthidae na podrodziny...). Pozycji Melolonthinae jako podrodziny Scarabaeidae nie kwestionuje z kolei Dirk Ahrens w swojej fantastycznej publikacji dotyczącej filogenezy Sericini (Ahrens, 2006).

Literatura

Ahrens, D. 2006. The phylogeny of Sericini and their position within the Scarabaeidae based on morphological characters (Coleoptera: Scarabaeidae). Syst. Ent., 31: 113-144.

Beutel, R. G., Leschen, R.A.B. 2005. Phylogenetic analysis of Staphyliniformia (Coleoptera) based on characters of larvae and adults. Syst. Ent., 30: 510-548.

Browne, D.J. & C.H. Scholtz. 1995. The phylogeny of the families of Scarabaeoidea (Coleoptera) based on characters of the hind wing articulation, wing base and wing venation. Systematic Entomology 23: 145-173. 

Browne, D.J. & C.H. Scholtz. 1996. The morphology of the hind wing articulation and wing base of the Scarabaeoidea (Coleoptera) with notes on phylogenetic trends. Bonner Zoologische Monographien Nr. 40: 200 pps. 

Browne, J., Scholtz, C.H. 1999. A phylogeny of the families of Scarabaeoidea (Coleoptera). Syst. Ent., 24: 51-84. 

Crowson, R.A. 1967. The natural classification of the families of Coleoptera. Classey, Hampton. 

Crowson R.A., 1981. The Biology of Coleoptera. John Murray, London. 

Endrödi, S. 1966. Monographie der Dynastinae (Coleoptera, Lamellicornia). Tiel 1. Ent. Abh. Mus. Tierk. 33: 1-460. 

Ghorpade, K. D. 1975. A remarkable predacious cetoniid, Spilophorus maculatus (Gory & Percheron), from southern India (Coleoptera: Scarabaeidae). Col. Bull., 29: 226-230. 

Gilmore, D.P., Da Costa, C.P., Duarte, D.P.F. 2001. Sloth biology: an update on their physiological ecology, behavior and role as vectors of arthropods and arboviruses. Braz. J. Med. Biol. Res., 34: 9-25. 

Grebennikov, V.V., Ballerio, A., Ocampo, F.C., Scholtz, C.H. 2004. Larvae of Ceratocanthidae and Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea): study of morphology, phylogenetic analysis and evidence of paraphyly of Hybosoridae. Syst. Ent., 29: 524-543. 

Grimaldi D., Engel M.S., 2005. The Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, Saõ Paulo.

Harpootlian, P. J. 2002. On the proposed precedence of Bolboceras Kirby, 1819 (July) (Insecta, Coleoptera) over Odonteus Samouelle, 1819. Bull. Zool.l Nomencl., 59: 280-281.

Holloway, B.A. 1972. The systematic position of the genus Diphyllostoma Fall (Coleoptera: Scarabaeoidea). New Zealand Journal of Science 15: 31-38.

Howden, H.F. 1982. Larval and adult characters of Frickius Germain, its relationship to the Geotrupini, and a phylogeny of some major taxa in the Scarabaeoidea (Insecta: Coleoptera). Canadian Journal of Zoology 60: 2713-2724.

Howden, H.F., Gill, B.D., 1988. Xenocanthus, a new genus of Iniquiline Scarabaeidae from southeastern Venezuela (Coleoptera). Canadian J. Zool., 66: 2071-2076.

Hughes, J., Vogler, A.P. 2006. Gene expression in the gut of keratin-feeding clothes moths (Tineola) and keratin beetles (Trox) revealed by subtracted cDNA libraries. Insect Biochem. Mol. Biol., 36(7): 584-592.

Iablokoff-Khnzorian, S.M. 1977. Über die Phylogenie der Lamellicornia. Entomologische Abhandlungen der Statlichen Museum für Tierkunde in Dresden 41: 135-199.

Kukalová-Peck J., Lawrence J.F., 1993. Evolution of the hind wing in Coleoptera. Canandian Ent., 125: 181–258.

Lawrence, J.F. and E.B. Britton. 1991. Coleoptera. W: Insects of Australia. CSIRO, Canberra.

Lawrence, J.F., Newton, A.F. 1982. Evolution and classification of beetles. Ann. Rev. Ecol. Syst. 13: 261-290.

Ocampo, F. C. 2006a. Phylogenetic analysis of the scarab family Hybosoridae and monographic revision of the of the New World subfamily Anaidinae (Coleoptera: Scarabaeoidea). 1. Introduction to the scarab family Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea). Bull Univ. Nebraska State Mus., 19: 3-6.

Ocampo, F. C ., D. C. Hawks. 2006. Phylogenetic analysis of the scarab family Hybosoridae and monographic revision of the of the New World subfamily Anaidinae (Coleoptera: Scarabaeoidea). 2. Molecular phylogenetics and systematic placement of the family Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea). Bull Univ. Nebraska State Mus., 19: 7-12.

Ocampo, F. C. 2006b. Phylogenetic analysis of the scarab family Hybosoridae and monographic revision of the of the New World subfamily Anaidinae (Coleoptera: Scarabaeoidea). 3. Phylogenetic analysis of the New World Subfamily Anaidinae (Coleoptera: Scarabaeoidea). Bull Univ. Nebraska State Mus., 19: 13-177.

Ocampo, F. C ., A. Ballerio. 2006. Phylogenetic analysis of the scarab family Hybosoridae and monographic revision of the of the New World subfamily Anaidinae (Coleoptera: Scarabaeoidea). 4. Catalog of the subfamilies Anaidinae, Ceratocanthinae, Hybosorinae, Liparochrinae, and Pachyplectrinae (Hybosoridae). Bull Univ. Nebraska State Mus., 19: 178-209.

Paulian, R. 1988. Biologie des Coléoptères. Lechevalier, Paris, 719 pp.

Sanmartín, I., Martín-Piera, F. 2003. First phylogenetic analysis of the subfamily Pachydeminae (Coleoptera, Scarabaeoidea, Melolonthidae): the Palearctic Pachydeminae. J. Zool. Syst. Evol. Res., 41: 2-46.

Scholtz, C.H. 1990. Phylogenetic trends in the Scarabaeoidea. J. Nat. Hist., 24: 1027-1066.

Scholtz, C.H.,  Browne, D.J., 1996. Polyphyly in the Geotrupidae (Scarabaeoidea: Coleoptera): A case for a new family. J. Nat. Hist., 30: 597-614.

Scholtz, C.H., Chown, S.L., 1995. The evolution of habitat use and diet in the Scarabaeoidea: a phylogenetic approach. W: Pakaluk, J. and S.A. Ślipiński (red.). Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson. pp. 355-374. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, Poland.

Scholtz, C.H., D'Hotman, D., Nel, A., 1987. Glaresidae, a new family of Scarabaeoidea (Coleoptera) to accommodate the genus Glaresis Erichson. Syst. Ent., 12: 345-354.

Scholtz, C.H., Browne, D.J., Kukalová-Peck, J., 1994. Glaresidae, archaeopteryx of the Scarabaeoidea (Coleoptera). Syst. Ent., 19:259-277.

Verdú, J.R., Galante, E., Lumaret, J.P., 1998. Description de la larve de Bolbelasmus bocchus (Erichson) et position systématique du genre (Coleoptera: Geotrupidae: Bolboceratinae). Ann.Soc. ent. France, 34: 245-251.

Verdú, J.R., Galante, E., Lumaret, J.-P., Cabrero-Sañudo, F.J., 2004. Phylogenetic analysis of Geotrupidae (Coleoptera, Scarabaeoidea) based on larvae. Syst. Ent., 29: 509-523.

Zunino M., 1988. I Glaphyridae e la filogenesi degli Scarabaeoidea (Coleoptera). Atti XV Congr. Naz. Ital. Ent.:329- 333.

maj 2007