O ewolucji Endopterygota, czyli słów kilka na temat współczesnej systematyki owadów i nie tylko

Paweł Jałoszyński

            Badania morfologii bezkręgowców przeżywają obecnie renesans. Klasyczna metodyka, polegająca na rozłożeniu okazu na kawałki i obejrzeniu ich pod mikroskopem (choćby i elektronowym) jest już tylko fragmentem tej pracy, obecnie morfolog sięga po bardziej zaawansowane narzędzia i technologie. Już kilka lat temu do drobiazgowego opisu struktur głów larw chrząszczy zostały wykorzystane techniki trójwymiarowej rekonstrukcji komputerowej oparte m.in. na seryjnych skrawkach histologicznych (Beutel i Haas, 1998; Gorb i Beutel, 2000); inne grupy badaczy analizowały detale morfologii muchówek za pomocą mikroskopii konfokalnej (Schawaroch et al., 2005) czy struktury głowy chrząszczy przy użyciu mikrotomografii rentgenowskiej (Hörnschemeyer et al., 2002); trwają też zapowiadane przez autorów tej ostatniej publikacji prace nad zastosowaniem jądrowego rezonansu magnetycznego do podobnych analiz. Coraz częściej w biologii używana jest mikroskopia sił atomowych; w entomologii za jej pomocą badano np. szczegóły morfologii oka muchówek (Anderson i Gaimari, 2003) czy błonkówek (Litinetsky et al., 2002). Rzecz jasna, techniki te stosowane są również w badaniach organizmów innych niż owady, zresztą prowadząc w niektórych przypadkach do takich kuriozów jak celowe, kompletne zniszczenie materiału i wyznaczenie holotypu nie w postaci dającego się przestudiować okazu a wyłącznie jako wygenerowaną komputerowo ilustrację przedstawiającą jego trójwymiarową rekonstrukcję. Tak było np. w przypadku pewnych sylurskich ramienionogów o fantastycznie zachowanych tkankach miękkich, które zostały zrekonstruowane na podstawie seryjnych zdjęć powierzchni skamieniałości, stopniowo odsłanianej szlifowaniem (Sutton et al., 2005). Szczegółowe poznanie morfologii może zresztą prowadzić zaskakująco daleko – warto wspomnieć ciekawy przykład rekonstrukcji spektrum dźwięków wydawanych przez czwartorzędowego pasikonika (z rodzaju Pseudotettigonia) na podstawie analizy skamieniałości ze świetnie zachowanymi narządami strydulacyjnymi (Rust et al., 1999). Współczesna metodyka badań taksonomicznych, choć ciągle w dużej mierze oparta o proste, klasyczne techniki, staje się coraz bardziej skomplikowana, wymaga najnowszych technologii, a co za tym idzie również niebagatelnych funduszy. Ważna jest też umiejętność przyciągnięcia do współpracy biofizyków, bo trudno znaleźć kierunek studiów, po którym miałoby się obszerną wiedzę o entomologii systematycznej i równocześnie o metodach wykorzystywanych raczej w chemii i fizyce niż w tradycyjnie pojmowanej biologii. Włączenie do analiz filogenetycznych danych genetycznych oznacza kolejny obszar wiedzy, który dzisiejszy taksonom musi opanować; bez tego rekonstruowanie ewolucji organizmów wydaje się bardzo ułomne. O ile w bardzo głębokiej starożytności, czyli na początku lat dziewięćdziesiątych poprzedniego wieku, pojawiały się porównania jednej, krótkiej sekwencji DNA (zwykle kilkaset par zasad) u kilkunastu taksonów, o tyle dzisiaj realizuje się projekty obejmujące co najmniej kilkadziesiąt (a czasami nawet kilkaset) taksonów i kilka analizowanych genów we fragmentach sięgających kilku tysięcy par zasad (np. Whiting, 2002b; Cameron i Mardulyn, 2003). Jak na razie zresztą równolegle analizuje się mniej niż dziesięć genów, co trzeba uznać za etap wręcz przedszkolny wobec potencjalnych możliwości czekających na wykorzystanie - banalna Drosophila ma kilkanaście tysięcy genów... O ile obróbka danych morfologicznych nie jest szczególnie skomplikowana, o tyle modele probabilistyczne, na których oparte jest porównywanie sekwencji DNA, wymagają naprawdę potężnych mocy obliczeniowych, nie mówiąc już o analizach łączących morfologię z genetyką. Prowadzone są od kilku lat badania filogenetyczne, w których wykorzystuje się dziesiątki i setki procesorów, np. Giribet, Edgecombe i Wheeler podczas pracy nad filogenezą stawonogów, której wyniki opublikowano w Nature (Giribet et al., 2001), użyli klasteru 256 procesorów zaprzęgniętych do analizy danych obejmujących ponad 300 cech morfologicznych, ultrastrukturalnych i ontogenetycznych oraz sekwencje ośmiu genów o łącznej długości ok. 5 tysięcy par zasad! Opracowanie coraz większych zestawów danych wymaga nowych metod obliczeniowych, a więc angażuje również matematyków i informatyków. I to wszystko tylko po to, żeby się dowiedzieć, jakie związki łączą nikomu niepotrzebne wciornastki z równie bezsensownymi psotnikami i czy pchły z wojsiłkami miały wspólnego przodka. Na szczęście nie wszystkie pieniądze idą na nowe technologie puszczania z dymem sąsiadów i wychowanie patriotyczne we wszystkich żłobkach, dzięki czemu jest o czym poczytać, a przy okazji doznać pomieszania zmysłów i skrętu zwojów mózgowych od nadmiaru sprzecznych ze sobą informacji. Bo trudno ukryć, że sprzeczność analiz opartych o cechy morfologiczne i molekularne zdarza się i dzisiaj, chociaż może już nie w takim stopniu jak to bywało we wspomnianej starożytności (a przynajmniej potrafimy znaleźć dla tego faktu racjonalne wyjaśnienia). Pięknie to widać na przykładzie Wintertona (2003), któremu analiza cech morfologicznych i sekwencji kodujących 18S rRNA dała kuriozalny wynik w postaci bliskiego pokrewieństwa Corydalidae (rodziny w rzędzie wielkoskrzydłych) z rodzajem Torridincola, a więc chrząszczami z podrzędu Myxophaga.... Przekopywanie się przez wyniki takich badań nie jest łatwe; więcej nawet – jest zwyczajnie nudne, poza obejrzeniem kladogramów i przeczytaniem tych kilku linijek w podsumowaniu streszczających wyniki i dyskutujących przyczyny możliwych lub realnie popełnionych błędów.

            Dlaczego rekonstruowanie ewolucji owadów (i wszelkich innych stworów) jest tak trudne? Powodów jest wiele, ale śledząc spektakularne odkrycia ostatnich lat można dojść do wniosku, że wiele taksonów kluczowych dla analiz filogenetycznych ciągle jeszcze może czekać na odkrycie. Wystarczy spojrzeć na takie sensacje jak choćby opisanie dwóch nowych rodzin muchówek – kilka lat temu Axiniidae, i to od razu z czterema rodzajami (Colless, 1994), a dosłownie przed chwilą (lipiec 2006) Inbiomyiidae (Buck, 2006). W świecie chrząszczy dużej rangi odkryciem była słynna Sikhotealinia zhiltzovae z Przymorskiego Kraju (Lafer, 1996), łącząca cechy Archostemata, Adephaga i Polyphaga (posiadająca jednak pewne unikalne struktury, nieznane u innych chrząszczy). Odkrycie innych niezwykłych gatunków - chińskiego Aspidytes wrasei i południowoafrykańskiego Aspidytes niobe (nowa rodzina - Aspidytidae; Ribera et al., 2002) oraz opisanie z Wenezueli Meru phyllisae (kolejna nowa rodzina – Meruidae; Spangler i Steiner, 2005) uzupełniły układ systematyczny Adephaga. Równie interesujące było opisanie nowej rodziny w Polyphaga - Decliniidae, zamieszkującej tereny od Magadanu po Przymorski Kraj i Japonię (Nikitsky et al., 1994). Trudno oczywiście nie wspomnieć o największej sensacji entomologicznej ostatnich lat – opisaniu nowego rzędu Mantophasmatodea, spokrewnionego z Orthopterida i Grylloblattodea (Klass et al., 2002). Ile jeszcze takich taksonów ukrywa się na niezbadanych obszarach Ziemi? Ile z nich okaże się kluczowe dla wyjaśnienia filogenezy pokrewnych grup; a ile z tych czekających na swego odkrywcę owadów zniknie z powierzchni naszej planety razem z wyciętym kawałkiem lasu w Amazonii, osuszonym bagnem w Laosie, a może nawet w Europie? Przecież niezwykła, odkryta trzydzieści lat temu Crowsoniella relicta, dla której w chrząszczach utworzono nową rodzinę Crowsoniellidae, znaleziona została nie w dżunglach pełnych ludożerców i nadrzewnych pijawek, ale we Włoszech. Warto też spojrzeć nieco szerzej na świat organizmów żywych i zauważyć, że ostatnie dekady przyniosły fascynujące znaleziska grup o bardzo wysokiej randze taksonomicznej: Loricifera (nowy typ w Bilateralia, a dokładniej w Ecdysoa, a więc w grupie zawierającej m.in. stawonogi, nicienie i niesporczaki; rok 1983), Cycliophora (nowy typ o niejasnej pozycji w obrębie Bilateralia; rok 1995), Micrognathozoa (nowy typ lub gromada o ciągle niejasnej pozycji w obrębie Bilateralia; rok 2002) czy też dwa nowe typy odpowiednio w Archaea (Nanoarchaeota; rok 2002) i Eubacteria (Gemmatimonadetes; rok 2003). To wszystko są organizmy żyjące współcześnie, które spokojnie czekały na odkrycie; a przecież i w paleozoologii całkiem niedawno pojawił się całkowicie odrębny typ (kambryjskie Vetulicolia; rok 2001) w obrębie Deuterostomia, a więc w grupie zawierającej szkarłupnie, półstrunowce i strunowce! Jak wiele jeszcze taksonów tak wysokiego szczebla umknęło naszej uwadze, ile dziur i niejasności w systematyce da się załatać i wyjaśnić dzięki dalszym odkryciom?

            Problemem w pracach nad całościowym systemem owadów opartym o relacje ewolucyjne jest też niewątpliwie niewiarygodna różnorodność i liczba znanych taksonów. Grimaldi i Engel (2005) szacują liczbę dotychczas opisanych gatunków owadów na około 850 tysięcy, lecz biorąc pod uwagę, w jakim tempie przybywa nowych taksonów (samych kusaków w ostatnich pięciu latach opisywano średnio po 600 nowych gatunków rocznie!), to liczby w okolicach kilku milionów wydają się być całkiem możliwe (Grimaldi i Engel ostrożnie stawiają na ok. 5 milionów). Jednak łączną liczbę gatunków owadów żyjących współcześnie oraz wymarłych ci sami autorzy szacują – tutaj trzeba usiąść – na sto milionów (!!!), w dodatku ubezpieczając się stwierdzeniem, że ta kosmiczna liczba została prawdopodobnie niedoszacowana... Im więcej taksonów zostaje włączonych do kompleksowej (tj. opartej o cechy morfologiczne, molekularne, ontogenetyczne, behawioralne, ekologiczne itd.) analizy filogenetycznej, tym bardziej wiarygodnych wyników można oczekiwać. Łącząc wszelkie dostępne dane na temat wszystkich dotychczas opisanych taksonów wciąż jednak mamy do czynienia z bardzo małym fragmentem, wręcz okruchem wiedzy koniecznej do zrekonstruowania filogenezy owadów. Wiele grup poznanych jest bardzo powierzchownie; nie było nigdy specjalistów, którzy by mogli opisać szczegóły morfologii postaci dojrzałych i larw, lub po prostu wiele taksonów znanych jest z pojedynczych okazów, co wyklucza drobiazgowe badania wymagające często uszkodzenia czy zniszczenia analizowanego materiału. Zapis kopalny, ważny element dociekań ewolucyjnych, jest bardzo fragmentaryczny. Duża liczba opisanych wymarłych taksonów pochodzi z bursztynu, a więc w większości przypadków reprezentuje stosunkowo niedawną przeszłość, podczas gdy najciekawsze są skamieniałości pozwalające spojrzeć na jak najwcześniejsze etapy kształtowania się obecnego bogactwa przystosowań. Takie znaleziska nie są aż tak rzadkie jakby się mogło wydawać, jednak bywają niekompletne lub zachowane w stanie uniemożliwiającym drobiazgowe badania i rekonstrukcje (tutaj odsyłam do genialnego kompendium Grimaldiego i Engela (2005), z którego sam czerpię pełnymi garściami). Jak słabo poznane są nawet dość duże grupy organizmów dobrze widać na przykładzie Scydmaenidae. W tej rodzinie chrząszczy, liczącej sobie ok. 4700 współczesnych gatunków, kompleksową i szczegółową morfologię (budowę aparatu gębowego, struktury śród- i zaplecza, elementy segmentów odwłoka pełniące funkcje reprodukcyjne) opisano dotychczas u zaledwie kilku gatunków; szczegóły użyłkowania skrzydeł zilustrowano dla trzech gatunków należących do jednego plemienia; larwy znane są dla kilkunastu gatunków, poczwarkę odkryto tylko u jednego; a pełny cykl rozwojowy od jaja do postaci dojrzałej nie został nigdy prześledzony dla żadnego przedstawiciela! Znanych jest niewiele ponad 20 kopalnych gatunków tej rodziny, bez wyjątku z bursztynu, i wszystkie z nich posiadają cechy identyczne jak ich współcześni, niewiele młodsi krewniacy, więc nie wnoszą wiele do wiedzy o ewolucji całej grupy. I nie jest to jakiś szczególny wyjątek, to samo można powiedzieć o wielu grupach drobnych chrząszczy, a i w innych rzędach nietrudno znaleźć podobnie słabo zbadane rodziny. Jak wiele pracy należy włożyć w pełną charakterystykę morfologii tak dużych i ciągle tajemniczych grup, w których podział na jednostki taksonomiczne rangi podrodzin i plemion oparty jest na widzimisię jeszcze dziewiętnastowiecznych autorów! Teraz jeszcze trzeba dodać do tej wiedzy informację, iż współcześnie bardzo wieloma rodzinami owadów systematycznie zajmują się pojedyncze osoby, a w pewnej liczbie grup w ogóle od dziesiątek lat nie ma żadnego postępu ze względu na kompletny brak specjalistów...

            Jednak czas wrócić do głównego tematu, a więc do Endopterygota. Nazwa ta zdaje się powoli wypierać znane wszystkim Holometabola - jest to grupa owadów o przeobrażeniu zupełnym, największa linia rozwojowa w świecie zwierząt. W obecnym kształcie w jej skład wchodzą sieciarki, wielkoskrzydłe, wielbłądki, chrząszcze, błonkówki, muchówki, wojsiłki, pchły, chruściki i motyle (plus pewne tajemnicze grupy znane wyłącznie ze skamieniałości). Dotychczasowe badania dają dość mocne podstawy by traktować je w całości jako jednostkę monofiletyczną, a więc wywodzącą się od wspólnego przodka. Oczywiście są też wyniki, które tego nie potwierdzają (np. część molekularna pracy Wheelera et al., 2001), ale z drugiej strony chyba nie ma badań, które by temu w wiarygodny sposób zaprzeczały. Sama nazwa "Endopterygota" ma odzwierciedlać rozwój skrzydeł z zawiązków znajdujących się wewnątrz ciała larw, w przeciwieństwie do zewnętrznego rozwoju skrzydła u nimf owadów hemimetabolicznych. I tutaj można znaleźć wyjątek, ale ponieważ stanowią go Strepsiptera, to nie należy się zbytnio temu wyłamaniu od ogólnej zasady dziwić – pozycja systematyczna tej grupy jest jedną wielką tajemnicą i żadne dotychczasowe analizy nie dały jednoznacznej odpowiedzi na pytanie, z jakim innym rzędem owadów są wachlarzoskrzydłe najbliżej spokrewnione (gdyby tylko ci wszyscy poszukiwacze chupacabry, ogopogo i innych potworów z Loch Ness wiedzieli, jak kosmicznie tajemnicze stworzenia umykają ich uwadze...). Wszystkie Endopterygota (wyłączając te, u których doszło do daleko idącej redukcji struktur związanych z lotem) posiadają szczególny mechanizm o charakterze zamka u nasady dolnej (czy tylnej) krawędzi skrzydła; istnieją też inne cechy, które mogą być unikalne dla tej grupy, jednak są one ciągle przedmiotem badań i dyskusji. Paradoksalnie, metamorfoza będąca tradycyjnie akceptowanym atrybutem owadów holometabolicznych, stanowi cechę dość kontrowersyjną. Na temat hipotez podejmujących próby wyjaśnienia pochodzenia larw, poczwarek i całego schematu przeobrażenia zupełnego można napisać książkę. W tym miejscu warto więc tylko wspomnieć, że problemem w uznaniu metamorfozy za proces, który wyewoluował raz i tylko raz u wszystkich znanych Endopterygota, jest wielka różnorodność morfologii larw (nie tylko pomiędzy poszczególnymi rzędami, ale nawet w ich obrębie), a sam układ płytek czy dysków imaginalnych (czyli unikalnych struktur larwalnych, z których rozwijają się narządy postaci dojrzałej) z bardzo dużym prawdopodobieństwem wyewoluował niezależnie kilka razy (wykazał to Petr Švácha w roku 1992 i jego teoria jest obecnie powszechnie akceptowana). Również unikalność poczwarki jako stadium w przeobrażeniu przedstawia pewne problemy – stadia przedimaginalne przypominające poczwarki owadów holometabolicznych znaleźć można np. u przylżeńców (Thysanoptera) czy czerwców (Coccoidea), czyli grup leżących zdecydowanie poza monofiletyczną linią Endopterygota. Zresztą poczwarka w tej linii też jest bardzo zróżnicowana i w niektórych grupach jest ruchliwa, włączając w to możliwość poruszania żuwaczkami (wielbłądki, wielkoskrzydłe, nawet niektóre błonkówki, a konkretnie rodzina Xyelidae), podczas gdy poczwarki chrząszczy czy motyli wykazują bardzo znaczny stopień unieruchomienia. Jednym słowem, ta niby unikalna metamorfoza ze swoimi dziwacznymi stadiami pozornie różniącymi się od spotykanych u owadów hemimetabolicznych, po bliższym spojrzeniu okazuje się trudnym orzechem do zgryzienia i formalnie trudno jej poszczególne elementy jednoznacznie uznać za cechy potwierdzającą wspólne pochodzenie całej grupy.

            Relacje Endopterygota z pozostałymi owadami pozostają dość problematyczne (gdyby z publikacji poświęconych filogenezie taksonów wyższego szczebla usunąć przymiotniki "problematyczny", "zagmatwany" i "niewyjaśniony" to czasem niezbyt wiele tekstu by pozostało). Jako grupę siostrzaną Endopterygota proponowano klad złożony z Acercaria (linia ewolucyjna owadów o przeobrażeniu niezupełnym grupująca pluskwiaki, przylżeńce, gryzki i wszy; te ostatnie w obecnie akceptowanym kształcie zawierają również wszoły) plus Zoraptera (w polskiej literaturze zwane czasem glebikami lub skrytakami; niech twórcom tych nazw gleba lekką będzie, kimkolwiek byli...). Pojęcie "grupy siostrzane" oznacza, że w przeszłości istniał pojedynczy pień, jedna linia rozwojowa, która w pewnym momencie ewolucji rozdzieliła się na dwie (tutaj Endopterygota i Acercaria), posiadające wspólnego przodka w miejscu, w którym ten pierwotny pień się podzielił. Dwie linie, które były wynikiem takiego podziału, stanowią właśnie grupy siostrzane. W późniejszym czasie każda z nich uległa dalszemu podziałowi dając początek kolejnym dwóm grupom siostrzanym, i tak dalej. Wracając do Endopterygota + Acercaria, omalże wszystkie cechy sugerowane jako wspólne dla tych dwóch linii, a równocześnie unikalne, a więc nie występujące w innych grupach owadów, były krytykowane i po kolei wykazywano, iż albo nie są wspólne, albo nie są unikalne. W wielu przypadkach po prostu przedwcześnie zaproponowano cechy, które były słabo poznane i w miarę dokładnego badania nowych taksonów weryfikowano ich przydatność do kompleksowej analizy filogenetycznej. Biorąc pod uwagę, że cechy, o których mowa to np. detale użyłkowania skrzydeł, budowa owarioli czy cewek Malpighiego, nie powinno dziwić, że weryfikacja pierwotnych pomysłów opartych na znajomości małej liczby taksonów wymagała długiego czasu dla przeanalizowania tych struktur u pozostałych, wcześniej pominiętych organizmów. W związku ze stopniem komplikacji problemu, kwestię relacji Endopterygota z innymi grupami owadów trzeba w tym miejscu odłożyć na bok, pamiętając, że same Endopterygota raczej na pewno są linią monofiletyczną i jako takie są tutaj omawiane.

            Bardzo trudnym problemem są początki ewolucji wszystkich grup owadów; Endopterygota nie są tutaj wyjątkiem, Jak już wspomniano, wynika to z bardzo fragmentarycznego zapisu kopalnego – okazy z otchłani czasu zachowane tak, by można było drobiazgowo przestudiować ich morfologię po prostu nie istnieją, nie ma możliwości zbadania wszystkich detali budowy wewnętrznej truchła zamkniętego w skale, nie mówiąc o tak przecież ważnych stadiach przedimaginalnych, które by można jednoznacznie przyporządkować do konkretnych rodzin, szczególnie spośród tych, które nie przetrwały do naszych czasów... Co więcej, istniejące opisy wczesnych przodków owadów bywają zaskakująco mylące – przykładem niech będą tajemnicze Miomoptera znane z późnego karbonu i permu, które u Rasnitsyna i Quickego (2002) opisywane są jako owady średniej wielkości o czułkach długich, cienkich i szczeciniastych, podczas gdy ta sama grupa u Grimaldiego i Engela (2005) to owady małe, u których mogły występować bardzo grube czułki... W przypadku skamieniałości również przenosiny z rzędu do rzędu nie są rzadkie, np. opisana przez Honga i Wanga (1987) nogoprządka z miocenu Chin kilka lat później zmieniła się cudownie w muchę (Zhang, 1993). Tym samym badacz próbujący zrekonstruować filogenezę owadów musi znać nie tylko cechy współczesnych przedstawicieli, ale umieć krytycznie spojrzeć na fragmentaryczny i tajemniczy zapis kopalny, który sam w sobie jest źródłem zagadek, wystarczających do obdzielenia armii entomologów.

            Powyższe fakty nie przeszkadzają jednak w mnożeniu hipotez mających obrazować wczesne etapy filogenezy tej grupy. Obecnie wielu autorów zdaje się akceptować ewolucyjny rozdział głównego pnia Endopterygota na dwie linie - z jednej strony chrząszcze plus Neuropterida (czyli sieciarki, wielkoskrzydłe i wielbłądki), z drugiej – błonkówki plus Mecopterida (ta grupa obejmuje Antliophora, czyli muchówki, wojsiłki i pchły, plus Amphiesmenoptera, czyli chruściki i motyle). Taki mniej więcej układ dyskutowany jest np. w pracach Kristensena (1991, 1999), Beutela i Gorba (2001), Wheelera et al. (2001), Hörnschemeyera (2002) czy Grimaldiego i Engela (2005). Gdzieś w tym wszystkim są też te pechowe Strepsiptera, jednak omalże każdy autor umieszcza je gdzie indziej i hipoteza o ich marsjańskim pochodzeniu wcale nie wygląda bardziej fantastycznie niż niektóre propozycje możliwe do napotkania w poważnej literaturze. Kilka słów na ich temat będzie na końcu, a tymczasem trzeba napisać, czym różnią się te dwie linie wspomniane wyżej. Otóż Coleoptera + Neuropterida posiadają czepne, owłosione "podeszwy" członów stóp (aczkolwiek brak tej cechy u Neuroptera, co nieco osłabia hipotezę). Natomiast w linii ewolucyjnej Hymenoptera + Mecopterida wyspecjalizowaną strukturą adhezyjną nogi jest jeden (arolium) lub dwa (pulvilli) elastyczne płaty na wierzchołku terminalnego członu stopy. W dużym stopniu taki podział Endopterygota jest potwierdzony danymi molekularnymi, choć oczywiście istnieją pewne kontrowersje i funkcjonują modele alternatywne, jednak przeważnie oparte o bardziej ograniczone zestawy danych, co czyni je nieco mniej wiarygodnymi niż ten przedstawiony powyżej.

            Znane są więc dwie wyraźne linie rozwojowe w obrębie Endopterygota, które rozdzieliły się na wczesnych etapach ewolucji tej grupy:

I. Chrząszcze + Neuropterida (czyli  sieciarki + wielkoskrzydłe + wielbłądki).

II. Błonkówki + Mecopterida (czyli Antliophora składające się z Diptera, Mecoptera i Siphonaptera oraz Amphiesmenoptera złożone z  Trichoptera i Lepidoptera).

Można teraz zejść na niższy poziom taksonomiczny i prześledzić podziały i stosunki filogenetyczne w każdej z tych linii. W grupie pierwszej największym rzędem są oczywiście chrząszcze, skupiające aktualnie ok. 360 tysięcy opisanych gatunków. Jest to zwarta, monofiletyczna linia rozwojowa owadów, posiadająca wspólnego przodka z Neuropterida - są to grupy siostrzane. Podziały i relacje wewnątrz rzędów to temat na bardzo długą opowieść, w związku z czym w tym miejscu wypada jedynie obiecać, że przynajmniej Coleoptera zostaną trochę dokładniej omówione osobno (w dającej się przewidzieć przyszłości, mam nadzieję) i ograniczyć się do relacji pomiędzy samymi rzędami. Czyli gładko przejść do podziałów w obrębie Neuropterida. Tak naprawdę monofiletyczności tej pozornie zwartej morfologicznie grupy (dla przypomnienia, skupiającej sieciarki, wielkoskrzydłe i wielbłądki) bronią cechy słabo jeszcze zbadane i praktycznie wszystkie z nich są tylko potencjalnymi cechami wspólnymi, wymagającymi szczegółowego przestudiowania u większej liczby taksonów. Jak trudne są takie analizy niech świadczy przykład cech wchodzących w grę – jest to np. wewnętrzne umięśnienie pokładełka samic czy liczba tzw. komórek Sempera i komórek retinuli w oczkach larw. Tu już nie wystarczy obejrzeć suche materiały muzealne, konieczny jest dostęp do odpowiednio zakonserwowanych larw i praca z preparatami histologicznymi. Cała ta grupa (tj. Neuropterida) najprawdopodobniej zachowała większość cech pierwotnych (odzwierciedlających wspólnego przodka), które u pozostałych linii rozwojowych Endopterygota uległy daleko idącym przekształceniom lub redukcji. Takimi cechami są np. skomplikowane użyłkowanie skrzydeł, bardzo złożone umięśnienie tułowia czy ruchliwość poczwarek. Relacje pomiędzy poszczególnymi rzędami Neuropterida są ciągle przedmiotem dyskusji, choć monofiletyczność każdego z nich wydaje się być dobrze udokumentowana. Do ważniejszych publikacji ostatnich lat skupiających się na tych sympatycznych owadach należą liczne prace wiedeńskich badaczy Ulriki i Horsta Aspöck (np. Aspöck et al., 2001; Aspöck, 2002; Aspöck i Aspöck, 2003), z których wynika, że wielkoskrzydłe i sieciarki są prawdopodobnie grupami siostrzanymi, które posiadają wspólne, unikalne cechy jak np. rozetowaty układ pewnych szczególnych szczecinek czuciowych na segmencie analnym czy specyficznie zredukowaną budowę dziewiątego gonokoksytu. Z kolei analiza połączonych danych molekularnych i cech morfologicznych przeprowadzona przez Wintertona (2003) sugeruje, iż grupami siostrzanymi są wielbłądki i sieciarki. Jednak wyniki te przez samego autora traktowane są z pewnym dystansem; szczególnie, że pewne taksony kluczowe dla wiarygodnej analizy nie zostały w ogóle przebadane, a część rezultatów zaprzecza praktycznie wszystkim innym publikacjom w tym temacie. Jak widać, rekonstrukcja ewolucji tak niby podobnych do siebie i stosunkowo niewielkich grup owadów może być nie lada wyzwaniem.

            Drugą linią, która w stosunku do Coleoptera + Neuropterida stanowi siostrzane rozgałęzienie pierwotnego pnia przodków dzisiejszych Endopterygota, jest Hymenoptera + Mecopterida. Błonkówki, podobnie jak chrząszcze, to zwarty i przyzwoicie monofiletyczny rząd. Przed przejściem do Mecopterida warto wspomnieć, iż realna liczba gatunków Hymenoptera może być większa niż chrząszczy (obecnie znanych jest ok. 125 tysięcy gatunków), co sugeruje, że wiele taksonów potencjalnie kluczowych dla rekonstrukcji filogenezy błonkówek może ciągle czekać na odkrycie (tak uważają np. Grisell (1999) czy Beutel i Pohl (2006a)). Mecopterida składają się z dwóch dużych grup siostrzanych: Antliophora, czyli muchówki, wojsiłki i pchły oraz Amphiesmenoptera, a więc chruściki i motyle.

            Monofiletyczność Antliophora nie jest obecnie kwestionowana, chociaż niedawno Beutel i Pohl (2006a) wskazali na szereg słabych stron cech uważanych za wspólne i unikalne dla tej grupy. Znana jest jednak (podobno...) jedna mocna cecha odróżniająca muchówki, wojsiłki i pchły od wszystkich innych Endopterygota: specyficzne zestawienie czwartego sklerytu aksylarnego z nasadą mięśnia pleuralnego (Mickoleit, 1969). Chociaż jak czytam takie rzeczy to zastanawiam się, jakie u licha pchły mogą mieć skleryty aksylarne, które przecież związane są z nasadą skrzydła... Ale anatomia pcheł jest jedną z ostatnich rzeczy, jakim mógłbym poświęcić życie, więc przejdźmy nad tym faktem do porządku dziennego, skoro informacja ta pochodzi od niekwestionowanych fachowców. Muchówki, jako kolejny rząd o dobrze udokumentowanej monofiletyczności, nie wymagają długich wywodów, więc podobnie jak w przypadku chrząszczy i błonkówek wypada tylko powiedzieć, że znamy tej wrednej zarazy ok. 150 tysięcy gatunków. W ten sposób można przejść do dwóch pozostałych grup składających się na Antliophora, a więc do wojsiłek i pcheł. Te dwa rzędy według wielu autorów mogą stanowić grupy siostrzane, jednak ostatnio dość sensownie wyglądające badania genetyczne (Whiting, 2002b) oraz kompleksowa analiza obejmująca zarówno morfologię jak i genetykę (Whiting et al., 2003) wskazały na bliskie pokrewieństwo pomiędzy pchłami a jedną tylko rodziną w obrębie wojsiłek, mianowicie Boreidae (do których należy podręcznikowy pośnieżek). Może to sugerować konieczność oderwania tej niedużej grupy od tradycyjnie postrzeganych wojsiłek. W tym miejscu znowu trzeba podkreślić złożoność problemu i konieczność niewiarygodnie szczegółowych i obszernych badań by w ogóle coś sensownego o takich pokrewieństwach powiedzieć. Cechy przemawiające za bliskim pokrewieństwem pcheł i Boreidae opierają się omalże wyłącznie o szczegóły oogenezy i charakterystykę cytogenetyczną (Biliński et al., 1998). Dodać też należy, że sytuację bardzo komplikuje tajemnicza rodzina wojsiłek znana pod nazwą Nannochoristidae, która to grupa posiada tak dziwaczne cechy, że żadna z trzech hipotez umiejscawiających ją w różnych miejscach systemu Antliophora nie wydaje się przekonująca (Beutel i Pohl, 2006a).

            W ten sposób dotarliśmy omalże do końca, a więc do bardzo eleganckiej grupy siostrzanej muchówek, pcheł i wojsiłek, jaką jest Amphiesmenoptera, czyli chruściki i motyle. Monofiletyczność tej linii nie jest obecnie kwestionowana, a motyle (z ok. 150 tysiącami opisanych gatunków) uważa się za jeden z najlepiej zbadanych rzędów owadów, w którym rekonstrukcje filogenetyczne osiągnęły dość zaawansowany etap i problemy wczesnych podziałów ewolucyjnych wydają się w dużym stopniu rozstrzygnięte. Jako, że są to owady pozostające na najdalszych peryferiach moich zainteresowań, pozwolę sobie w tym miejscu tylko wskazać wybrane publikacje dające pojęcie o wewnętrznych problemach filogenezy chruścików i motyli: Kjer et al., 2002, 2003; Kristensen, 2003; Krenn i Kristensen, 2000; Kristensen i Skalski, 1998; czy ciut starszy Minet, 1991.

            Na koniec tego bardzo uproszczonego i skrótowego przeglądu aktualnych poglądów na filogenezę Endopterygota wypada powrócić do Strepsiptera, grupy wybitnie nieszczęśliwej, acz fascynującej i stanowiącej wielkie wyzwanie dla ewolucjonistów. Beutel i Pohl (2006a) uważają wręcz "problem Strepsiptera" za najbardziej uporczywy w entomologii systematycznej. Cała ta grupa liczy sobie zaledwie ok. 600 znanych gatunków, cóż to jest w porównaniu z setkami tysięcy chrząszczy czy błonkówek. Tym niemniej posiadają one zestaw tak dziwacznych cech, częściowo związanych z pasożytniczym trybem życia larw i samic, że istnieje mnogość hipotez na temat ich pozycji w systemie. Wachlarzoskrzydłe cechują się m.in. skrajnym dymorfizmem płciowym, hipermetamorfozą, wiwiparią, silną redukcją wielu narządów (w tym umięśnienia, skrzydeł i aparatów gębowych). Arnett (1963) i Crowson (1960, 1981) uważali je za silnie wyspecjalizowane chrząszcze i umieszczali w podrzędzie Polyphaga w randze rodziny (jako Stylopidae). Później Kukalová-Peck i Lawrence (1993, 2004) oraz Beutel i Gorb (2001) zaproponowali pozycję wachlarzoskrzydłych jako grupy siostrzanej w stosunku do Coleoptera. Z kolei Whiting i Wheeler (1994), Chalwatzis et al. (1996), Whiting (1998, 2002a) oraz Wheeler et al. (2001) sugerowali relację w układzie grup siostrzanych pomiędzy Strepsiptera a muchówkami, proponując dla takiej linii wspólną nazwę Halteria. O ile układ Strepsiptera + Coleoptera wydaje się być poparty pewnymi wspólnymi cechami morfologicznymi, o tyle hipoteza Strepsiptera + Diptera wspierana jest bardziej analizami genetycznymi. W najnowszych pracach (Grimaldi et al., 2005; Pohl et al., 2005; Beutel i Pohl, 2006b) wskazuje się na pewne błędy popełnione we wcześniejszych analizach, zarówno czysto metodyczne, jak i merytoryczne wynikające z bezkrytycznego zaczerpnięcia niektórych cech z niezbyt wiarygodnej literatury. Chyba najciekawszą dotychczas hipotezą próbującą tłumaczyć część problemów z tą grupą jest pomysł Whitinga i Wheelera (1994), którzy zasugerowali, że w toku ewolucji tej grupy doszło do zamiany miejscami śródtułowia i zatułowia (a więc przezmianki "typu muszego", czyli za parą skrzydeł lotnych zawędrowały przed skrzydła). Z punktu widzenia genetyki jest to jak najbardziej możliwe, tego rodzaju zmiany powodują tzw. mutacje homeotyczne. Jednak jak dotychczas nie pojawiły się realne dowody potwierdzające taki scenariusz. Tym samym pozycja wachlarzoskrzydłych cały czas pozostaje zagadką, poza niekwestionowanym faktem ich przynależności do Endopterygota.

Literatura

Anderson M.S., Gaimari S.D., 2003. Raman-atomic force microscopy of the ommatidial surfaces of Dipteran compound eyes. J. Struct Biol. 142(3): 364-8.

Arnett R.H., 1963. The Beetles of the United States. Catholic University American Press, Washington DC.

Aspöck U., 2002. Phylogeny of the Neuropterida (Insecta: Holometabola). Zool. Scripta, 31: 51–55.

Aspöck U., Plant J.D., Nemeschkal H.L., 2001. Cladistic analysis of Neuroptera and their systematic position within Neuropterida (Insecta: Holometabola: Neuropterida: Neuroptera). Syst. Ent., 26: 73–86.

Aspöck U., Aspöck H., 2003, Neuropterida (Neuropteroidea, Neuroptera sensu lato). Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Begründet von A Kaestner, Band I, 5 Teil: Insecta (red. H. H. Dathe), str. 542–584. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin.

Beutel R.G., Gorb S., 2001. Ultrastructure of attachment specializations of hexapods (Arthropoda): evolutionary patterns inferred from a revised ordinal phylogeny. J. Zool. Syst. Evol. Res., 39: 177–207.

Beutel R.G., Haas A., 1998. Larval head morphology of Hydroscapha natans LeConte, 1874 (Coleoptera, Myxophaga, Hydroscaphidae) with special reference to miniaturization. Zoomorphology, 18: 103–116.

Beutel R.G., Pohl H., 2006a. Endopterygote systematics – where do we stand and what is the goal (Hexapoda, Arthropoda)? Syst. Ent. (2006), 31: 202–219.

Beutel R.G., Pohl H. 2006b. Head structures of males of Strepsiptera (Hexapoda) with emphasis on basal splitting events within the Order. J. Morphol., 267: 536–554.

Biliński, S.M., Büning, J., Simiczyew B., 1998. The ovaries of Mecoptera: basic similarities. F. Histochem. Cytobiol., 36: 189–196.

Buck M., 2006. A new family and genus of acalypterate flies from the Neotropical region, with a phylogenetic analysis of Carnoidea family relationships (Diptera, Schizophora). Syst. Ent., 31(3): 377-404.

Cameron S.A., Mardulyn P., 2003. The major opsin gene is useful for inferring higher level phylogenetic relationships of the corbiculate bees. Mol. Phylogen. Evol., 28: 610–613.

Chalwatzis N., Hauf J., Perr Y., Kinzelbach R., Zimmermann F.K., 1996. 18S ribosomal RNA genes of insects: primary structure of the genes and molecular phylogeny of the Holometabola. Ann. Ent. Soc. America, 89: 788–803.

Colless D.H., 1994. A new family of muscoid Diptera from Australasia, with sixteen new species in four new genera (Diptera: Axiniidae). Invertebrate Taxon., 8: 471–534.

Crowson R.A., 1960. The phylogeny of Coleoptera. Annual Rev. Ent., 5: 111–415.

Crowson R.A., 1981. The Biology of Coleoptera. John Murray, London.

Giribet G., Edgecombe G.D., Wheeler W.C., 2001. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology. Nature, 413: 157–161.

Gorb S., Beutel R.G., 2000. Head-capsule design and mandible control in the beetle larva: a three-dimensional approach. J. Morphol., 244: 1–14.

Grimaldi D., Karthrithamby J., Schawaroch V., 2005. Strepsiptera and triungula in Cretaceous amber. Insect Syst. Evol., 36: 1–20.

Grimaldi D., Engel M.S., 2005. The Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, Saõ Paulo.

Grisell E.E., 1999. Hymenopteran biodiversity: some alien notions. American Ent., 45: 235–244.

Hörnschemeyer T., 2002. Phylogenetic significance of the wingbase of Holometabola (Insecta). Zool. Scripta, 31: 17–29.

Hörnschemeyer T., Beutel R.G., Pasop F., 2002. Head structures of Priacma serrata LeConte (Coleoptera, Archostemata) inferred from x-ray tomography. J. Morphol., 252: 298–314.

Kjer K.M., Blahnik R.J., Holzenthal R.W., 2002. Phylogeny of caddisflies (Insecta, Trichoptera). Zool. Scripta, 31: 83–91.

Kjer K.M., Holzenthal R.W., Blahnik R.J., 2003. Phylogeny of Trichoptera. Ent. Abhandlungen, 61: 166.

Klass K.-D., Zompro O., Kristensen N.P., Adis, J., 2002. Mantophasmatodea: a new insect order with extant members in the Afrotropics. Science, 296: 1456–1459.

Krenn H.W., Kristensen N.P., 2000. Early evolution of the proboscis of Lepidotera (Insecta): external morphology of the galea in basal glossatan moth lineages, with remarks on the origin of the pilifers. Zool. Anzeiger, 239: 179–196.

Kristensen N.P., Skalski A.W., 1998. Palaeontology and phylogeny. Lepidoptera, Moths and Butterflies, Vol. 1: Evolution, Systematics and Biogeography. Handbook of Zoology, Vol. IV. Arthropoda: Insecta. Part 35 (red. N. P. Kristensen, M. Fischer), str. 7–25. Walter de Gruyter, Berlin, New York.

Kristensen N.P., 1991. Phylogeny of extant hexapods. Insects of Australia, Vol. 1 (red. I. D. Naumann, P. B. Carne), str. 125–140. Melbourne University Press, Melbourne.

Kristensen N.P., 1999. Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. Europ. J. Ent., 96: 237–253.

Kristensen N.P., 2003. Resolving the basal phylogeny of Lepidoptera: morphological evidence. Ent. Abhandlungen, 61: 167–169.

Kukalová-Peck J., Lawrence J.F., 1993. Evolution of the hind wing in Coleoptera. Canandian Ent., 125: 181–258.

Kukalová-Peck J., Lawrence J.F., 2004. Use of hind wing characters in assessing relationships among coleopteran Suborders and major endoneopteran lineages. Europ. J. Ent., 101: 95–144.

Lafer G.S., 1996. Family Sikhotealiniidae. Key to the Insects of the Russian Far East, Vol. III, Part 3 (red. P. A. Ler), str. 390–396. Dal’nauka, Władywostok.

Litinetsky L., Barkay Z., Kalicharan D., Rosenzweig E., Ishay J.S. 2002. AFM study of microstructures on the cornea of the compound eye and ocelli of the hornet Vespa orientalis (Insecta, Hymenoptera). Physiol. Chem. Phys. Med. NMR, 34(1): 61-69.

Mickoleit G., 1969. Vergleichend anatomische Untersuchung an der pterothorakalen Pleurotergalmuskulatur der Neuropteria und Mecopteria (Insecta, Holometabola). Zeitschr. Morphol. Tiere, 64: 151–178.

Minet J., 1991. Tentative reconstruction of the dytrisian phylogeny (Lepidoptera: Glossata). Ent. Scand., 22: 69–95.

Nikitsky N.B., Lawrence J.F., Kirejtshuk A.G., Gratshev W.G., 1994. A new beetle family, Decliniidae fam. n., from the Russian Far East and its taxonomic relationships (Coleoptera Polyphaga). Russ. Ent. J., 2 (5–6): 3–10.

Pohl H., Beutel R.G., Kinzelbach R., 2005. Protoxenidae fam.n. (Insecta, Strepsiptera) from Baltic amber – a ‘missing link’ in strepsipteran phylogeny. Zool. Scripta, 34: 57–69.

Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.J., 2002. History of Insects. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.

Ribera I., Beutel R.G., Balke M., Vogler A.P., 2002. Discovery of Aspidytidae, a new family of aquatic Coleoptera. Proc. Royal Soc. London, 269: 2351–2356.

Rust J., Stumpner A., Gottwald J., 1999. Singing and hearing in a Tertiary bushcricket. Nature, 399: 650.

Schawaroch V., Grimaldi D., Klaus A.V., 2005. Focusing on morphology: applications and implications of confocal laser scanning microscopy (Diptera: Campuichoetidae, Camillidae, Drosophilidae). Proc. Ent. Soc. Washington, 107: 323–335.

Spangler P.J., Steiner W.E. Jr., 2005. A new aquatic beetle family, Meruidae, from Venezuela (Coleoptera: Adephaga). Syst. Ent., 30: 339–357.

Sutton M.D., Briggs D.E.G., Siveter D.J., Siveter D.J., 2005. Silurian brachiopods with soft-tissue preservation, Nature, 436: 1013-1015.

Švácha P., 1992. What are and what are not imaginal discs: reevaluation of some basic concepts (Insecta, Holometabola). Dev. Biol, 154: 101–117.

Hong Y.-C., Wang W.-L., 1987. Miocene Emboptera and Coleoptera (Insecta) of Shanwang, Shandong Province, China. Proffesional Papers of Stratigraphy and Palaeontology, 17: 257-262.

Wheeler W.C., Whiting M., Wheeler Q.D., Carpenter J.M., 2001. The phylogeny of the extant hexapod orders. Cladistics, 17: 113–169.

Whiting M.F., 1998. Phylogenetic position of the Strepsiptera: review of molecular and morphological evidence. Int. J. Insect Morph. Embr., 27: 53–60.

Whiting M.F., 2002a. Phylogeny of the holometabolous insect orders: molecular evidence. XXI International Congress of Entomology, Iguassu Falls, Brazylia, August 2000. Zool. Scripta, 31: 3–15.

Whiting M.F., 2002b. Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera. XXI International Congress of Entomology, Iguassu Falls, Brazil, August 2000. Zool. Scripta, 31: 93–104.

Whiting M.F., Whiting A.S., Hastriter M.W., 2003. A comprehensive phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera. Ent. Abhandlungen, 61: 169.

Whiting M.F., Wheeler W.C., 1994. Insect homeotic transformation. Nature, 368: 696.

Winterton S.L., 2003. Molecular phylogeny of Neuropterida with emphasis on the lacewings (Neuroptera). Ent. Abhandlungen, 61: 158–160.

Zhang J.-F., 1993. New Miocene species of Bibionidae (Insecta: Diptera) with discussion on taxonomic position of Clothonopsis miocenica. Acta. Palaeont. Sinica, 32: 141-150.

maj 2007