Odkrycia ostatnich lat, czyli system Hydradephaga po opisaniu dwóch nowych rodzin chrząszczy

Paweł Jałoszyński

            Odkrycie dwóch zupełnie nowych rodzin chrząszczy w podrzędzie Adephaga to spora niespodzianka ostatnich lat. W tej dużej linii rozwojowej Coleoptera ostatnia wcześniej opisana rodzina to Amphizoidae, odkryte pod koniec XIX wieku; wszystkie inne grupy traktowane obecnie jako rodziny w Adephaga znane były już w wieku osiemnastym. Nowości w tej nadrodzinie to w głównej mierze efekt aktywności rosnącej grupy entomologów zainteresowanych chrząszczami wodnymi, a szczególnie zwrócenie uwagi na wcześniej słabo zbadane środowiska. Duże zainteresowanie budzą gatunki ściśle związane z takimi habitatami jak np. woda zgromadzona w rozetach liściowych tropikalnych epifitów, jednak największe niespodzianki ostatnich lat to przede wszystkim środowiska higropetryczne, czyli zwykle mniej lub bardziej pionowe powierzchnie skalne, po których ścieka woda (stosowana jest również nazwa środowiska madikoliczne, a zamieszkujące je organizmy to madikole). Tego typu stanowiska nie są łatwe do badania, często wymaga to niezłego przygotowania fizycznego i wspinaczki po skałach wokół wodospadów w trudnym, tropikalnym klimacie. Poszukiwania raczej drobnych chrząszczy żyjących na powierzchni takich skał, w ich szczelinach czy wśród mchów i wątrobowców porastających strefę rozprysku wody jest zajęciem żmudnym i trudno tutaj stosować metody masowe. Jednak fauna takich środowisk okazała się niezwykle ciekawa, z bardzo dużym udziałem gatunków, dla których jest to jedyna nisza ekologiczna i tylko tam można je obserwować i poławiać. Można sobie wyobrazić jak trudne jest pozyskiwanie postaci larwalnych tak wyspecjalizowanych owadów (choć i to w wielu przypadkach się udaje).

Aspidytidae

            Właśnie w takim środowisku odkryto chrząszcze, które w roku 2002 Ignacio Ribera, Rolf Beutel, Michael Balke i Alfried Vogler opisali jako należące do nieznanej wcześniej rodziny. W rzeczywistości pierwszego odkrycia dokonali Niemcy, David Wrase i Michael Schülke, w chińskiej prowincji Shaanxi (nie mylić z prowincją Shanxi) w roku 1995, jednak ten materiał został opublikowany dopiero w rok po ukazaniu się formalnego opisu nowej rodziny, dokonanego na podstawie innego gatunku odłowionego na południu Afryki. Afrykańskie okazy zostały zebrane przez Riberę i Alexandrę Cieslak, pracujących dla londyńskiej grupy Voglera zajmującej się molekularną filogenezą chrząszczy. Chińskie okazy zostały udostępnione tym ostatnim i w opisie rodziny można znaleźć wzmiankę na ich temat. Gatunek z RPA został nazwany Aspidytes niobe; nazwa rodzajowa (a więc równocześnie rdzeń nazwy rodziny) pochodzi z Greki, od "aspis" - tarcza oraz "dytes" - nurek. Nazwa gatunkowa zaczerpnięta została pośrednio z Iliady; z opowieści Achillesa o historii Niobe, której czternaścioro dzieci zostało zabitych przez Apolla i Artemidę. Niobe z żalu zamieniła się w kamień w górach Lydii; kamień, po którym sączą się jej łzy (do dziś można go zobaczyć na górze Sipylus w pobliżu tureckiego Izmiru). Gatunek chiński nazwany został Aspidytes wrasei, na cześć jednego z odkrywców. Obserwacji na temat biologii tych chrząszczy dostarczył dopiero w roku 2005 David Bilton (w pracy Alarie i Bilton, 2005), który zbierał A. niobe na pionowej powierzchni skał pokrytych cienkim filmem wody przesączającej się przez kamień; chrząszcze przebywały głównie w niewielkich szczelinach, lecz również pełzały po mokrej skale, z rzadka porośniętej porostami i glonami. Jak bogate może być to środowisko niech świadczy fakt, że razem z Aspidytes Bilton zebrał również dwa rodzaje Dytiscidae, przedstawicieli Torridincolidae, Hydraenidae, Dryopidae i Elmidae.

            Aspidytidae to chrząszcze z wyglądu przypominające Dytiscidae lub Noteridae (właśnie za dziwne Noteridae uznali je Manfred Jäch i Anders Nilsson po obejrzeniu chińskiego materiału), o długości 5-7 mm. Cechami diagnostycznymi tej rodziny (identycznymi z cechami diagnostycznymi rodzaju Aspidytes) są: wzniesiona środkowa część tylnych bioder; bardzo krótki drugi człon czułków, częściowo otoczony przez pierwszy; nogi bez włosów pływnych; oraz obecność poprzecznego szwu zapiersia i towarzyszącej mu wewnętrznej listwy. Najbardziej podobną rodziną do Aspidytidae wydają się być wymarłe, jurajsko-kredowe Liadytidae, które miały podobnie szerokie boczne części preepisternum zatułowia, podobne tylne biodra, anepisternum zatułowia sięgające środkowych panewek biodrowych, poprzeczny szew zapiersia oraz smukłe, wydłużone tylne golenie i stopy. Budową nasady czułka Aspidytidae różnią się od wszystkich współczesnych rodzin Hydradephaga; chrząszcze te mają też szereg innych cech różniących je od pozostałych grup wodnych Adephaga. Z Dytiscidae i Noteridae wyklucza je poprzeczna, wewnętrzna listwa zapiersia; dodatkowo brak gruczołów przedtułowia, charakterystycznych dla Dytiscidae i Hygrobiidae, nie pozwala ich włączyć do tych rodzin, a brak gruczołów towarzyszących spermatece, będących jedną z cech diagnostycznych Noteridae, wyklucza je z tej grupy. Do Gyrinidae zaliczyć Aspidytes nie sposób ze względu na budowę środkowych bioder, które u krętaków są trójkątne, co jest unikalną cechą wśród Hydradephaga - wszystkie pozostałe rodziny, w tym i Aspidytidae, mają środkowe biodra mniej lub bardziej kuliste i głęboko osadzone w panewkach biodrowych. Haliplidae, poza innymi cechami, mają silnie powiększone płytki zapiersia, które u Aspidytidae są bardzo małe; natomiast Amphizoidae mają rzadkie włosy pływne, u Aspidytidae całkowicie nieobecne. Pełny zestaw cech różnicujących wszystkie te rodziny znaleźć można w pracach Ribery et al. (2002) oraz Balke et al. (2003). Ta pierwsza grupa autorów poparła odrębną pozycję nowej rodziny analizą genetyczną, z której wynikał wniosek o jednoznacznej przynależności Aspidytidae do Dytiscoidea (nadrodzina wprowadzona do systematyki przez Rossa Bella w roku 1966; Haliplidae i Gyrinidae do niej nie należą; vide np. Balke et al., 2005). Aspidytidae mają być grupą siostrzaną Dytiscidae + Hygrobiidae, choć wskazano też alternatywny układ, w którym Aspidytidae mogłyby być grupą siostrzaną Amphizoidae. Połączona analiza cech morfologicznych i molekularnych wsparła tę pierwszą hipotezę.

            W roku 2002 Bilton zebrał wspólnie z imagines A. niobe również larwy tego gatunku, i to od razu wszystkie trzy stadia. Opis znaleźć można w publikacji Alarie i Biltona (2005). Larwy Aspidytidae są dość dziwaczne, w obrębie Adephaga jednoznacznie wyróżniają się zachowaniem do drugiego stadium dwóch wzniesień na głowie w regionie czołowym, które w pierwszym stadium służą do rozrywania osłonki jaja (w angielskim funkcjonuje termin "egg-bursters"; spotkać się też można z łacińskim "ruptor ovi"). Wszystkie inne rodziny Dytiscoidea tracą te struktury w drugim stadium larwalnym. Inną cechą unikalną dla larw Aspidytidae są przetchlinki na ósmym segmencie odwłoka w stadium II i III, które zorientowane są grzbietowo (terminalnie u wszystkich innych rodzin Dytiscoidea). To akurat może być adaptacja do oddychania powietrzem atmosferycznym pod cienką warstwą wody pokrywającej podłoże. Cechy te potwierdziły odrębną pozycję rodzaju w obrębie Hydradephaga, opartą już teraz nie tylko na unikalnej budowie imagines, ale też larw. Co ciekawe, larwy Aspidytidae posiadają aparat gębowy uważany za pierwotny dla Hydradephaga, a więc bez kanałów ssących w żuwaczkach, tak charakterystycznych dla dominującej większości pływaków (tylko rodzaje Copelatus i Hydrotrupes takich kanałów nie mają; ssące żuwaczki znane są również u larw Gyrinidae i Haliplidae oraz w dwóch największych rodzajach Noteridae). Generalnie aparat gębowy larw Aspidytidae najbardziej przypomina Amphizoidae, Hygrobiidae i część gatunków Noteridae. Nie są znane preferencje pokarmowe Aspidytidae, ale Balke et al. (2005) wskazują na fakt, że u Amphizoidae i Hygrobiidae taki aparat gębowy związany jest z daleko posuniętą specjalizacją pokarmową (larwy widelnic w pierwszym przypadku, skąposzczety z rodziny Tubificidae w drugim), być może więc i larwy Aspidytidae specjalizują się w jakiejś konkretnej zwierzynie.   

            Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Alarie i Biltona (2005) na podstawie cech larwalnych dała wyniki nieco różniące się od opisanych w poprzednim akapicie; Aspidytidae mogą być jednak grupą siostrzaną w stosunku do Amphizoidae, lub być grupą siostrzaną trochę zagmatwanej linii rozwojowej obejmującej Hygrobiidae + Dytiscidae oraz Noteridae i Amphizoidae (pozycja tych dwóch ostatnich rodzin w tej akurat pracy nie jest jednoznaczna). Jednak zestaw analizowanych danych w tych dwóch wymienionych artykułach był stosunkowo niewielki; został on powiększony o kilka dalszych cech morfologicznych i trzy markery genetyczne przez Balke, Riberę i Beutela w roku 2005. W tej najnowszej pracy dendrogram uzyskany na podstawie cech morfologicznych pokazuje Aspidytidae jako grupę siostrzaną Amphizoidae, a całą tę linię rozwojową (tzn. Aspidytidae + Amphizoidae) jako siostrzaną w stosunku do Dytiscidae + Hygrobiidae. Te cztery rodziny tworzą grupę siostrzaną w stosunku do Noteridae, a Haliplidae plasują się jako grupa siostrzana Dytiscoidea, potwierdzając wcześniejsze wyniki. Jednak drzewo uzyskane na podstawie analizy genetycznej nieco się różni, choć potwierdza pozycję Aspidytidae jako grupy siostrzanej Amphizoidae. W tym przypadku jednak Hygrobiidae zajęły pozycję grupy siostrzanej w stosunku do [Aspidytidae + Amphizoidae] + Dytiscidae. Autorzy tej analizy bardzo rzetelnie dyskutują możliwe źródła tych rozbieżności, jak i różnice w stosunku do wcześniejszych wyników, jednak techniczne aspekty tej dyskusji są na tyle zawiłe, że rozwodzenie się nad nimi zepchnęłoby główny temat na margines. Co jest istotne - włączenie nowej rodziny Aspidytidae do analizy obejmującej tak wiele cech, jak to tylko było możliwe, pozwoliło zgrabnie potwierdzić pozycję Noteridae jako grupy siostrzanej pozostałych Dytiscoidea (a była ta rodzina dawniej włączana w randze podrodziny do pływaków).

Meruidae

            Meruidae zostały opisane w roku 2005 przez Spanglera i Steinera; rodzina obejmuje tylko jeden gatunek, Meru phyllisae. Jednak pierwsze osiem osobników odłowiono dużo wcześniej, w roku 1985, w wenezuelskiej Amazonii. Przed formalnym opisem zdążyli zresztą ten gatunek wspomnieć Lawrence i Newton (1995), jako "undescribed adephagan". Spangler trzykrotnie później powracał na to stanowisko i ostatecznie seria typowa liczy sobie ponad 150 okazów (zdeponowanych w piętnastu instytucjach). Niestety, jak dotychczas nie udało się znaleźć postaci larwalnych, w dużym stopniu zapewne z powodu małych rozmiarów - imagines mają ledwie 0,85-0,9 mm długości (tym samym jest to najmniejszy znany dotychczas przedstawiciel Adephaga, bijący pod tym względem nawet maleńkie Noteridae z rodzajów Phreatodytes i Notomicrus oraz równie małe biegacze z rodzaju Geocharidius). Nie udała się też próba hodowli z imagines, choć chrząszcze w warunkach laboratoryjnych przeżywały omalże 200 dni. Większość osobników odłowiono z częściowo zanurzonych plątanin korzeni z uwięzionymi liśćmi, chrząszcze przebywały też wśród liści zalegających powierzchnie skał pokryte cienką warstwą wody. Stanowisko to zresztą okazało się bardzo bogate, pozyskano na nim wiele rodzajów Dytiscidae, dwa rodzaje Noteridae, czternaście (!!!) rodzajów Elmidae, dwa rodzaje Hydraenidae, sześć Hydrophilidae oraz po jednym z Hydroscaphidae, Sphaeriusidae i Torridincolidae. Nazwa rodzaju została żywcem wzięta ze słownika lokalnego plemienia Pemon i oznacza po prostu "wodospad"; epitet gatunkowy to uhonorowanie Phyllis Spangler, małżonki odkrywcy.

            Morfologia Meruidae jest na tyle dziwna, że na pierwszy rzut oka trudno je przyporządkować do Adephaga (w przeciwieństwie do Aspidytidae, które wyglądają jak odrobinę nietypowe pływaki); angażując wyobraźnię można od biedy skojarzyć Meru z bardzo dziwnym flisakiem. Chrząszcze te mają jednak szereg cech traktowanych jako elementy podstawowego planu budowy właśnie tego podrzędu: tylne biodra zlane z zapiersiem; pierwszy widoczny sternit odwłoka podzielony biodrami; widoczne sternity 1-2 zlane; duży propleuron; widoczne szwy notopleuralne i pleurosternalne; oraz pewne szczegóły budowy aparatu gębowego. Nieowłosione czułki jednoznacznie wskazują na bliskie pokrewieństwo z rodzinami grupowanymi w Hydradephaga, i taką też pozycję systematyczną dla Meruidae zaproponowali autorzy tego taksonu. Cechami unikalnymi dla nowej rodziny są: głęboka, nierówna rzeźba kutikuli pokrytej spłaszczonymi szczecinami; grzebykowate pazurki; ostrogi na wierzchołkach goleni podzielone na trzy zęby, dodatkowo wewnętrzna ostroga na tylnych goleniach ząbkowana; obecność pary nachodzących na siebie, bardzo szerokich i płaskich szczecin na wardze dolnej; brak włosów pływnych na nogach; bardzo krótki, zaokrąglony pierwszy człon czułków; oraz dziwaczne przeplatanie się w biczyku czułków członów krótkich z długimi (człony VI, VIII i X są krótkie, a VII, IX i XI bardzo długie). Nie można Meru włączyć do Dytiscidae, między innymi ze względu na niezróżnicowane nogi bez włosów pływnych oraz naprzemienny ruch odnóży w czasie chodzenia czy niezgrabnego pływania (u pływaków nogi poruszają się synchronicznie). Do Gyrinidae Meru zupełnie nie pasuje - nie ma podzielonych oczu, nóg silnie zmodyfikowanych do pływania i silnie zmodyfikowanych czułków. Od Haliplidae różnią ten rodzaj m.in. rzeźba i oszczecenie ciała, grzebykowate pazurki, brak wielkich płytek biodrowych i wiele innych cech; od Noteridae m.in. brak przekształcenia nóg w pływne; Amphizoidae mają m.in. jednoczłonową żuwkę zewnętrzną oraz szczeciny pływne na nogach, których to cech Meru nie posiada. Hygrobiidae poza wieloma innymi unikalnymi cechami, których nie ma u Meruidae, również mają włosy pływne na nogach; w końcu Aspidytidae różnią się bardzo wyraźnie od Meru wspomnianą wcześniej, niezwykłą budową nasady czułka.

            Spangler i Steiner w swoim opisie rodziny nie przeprowadzili analizy filogenetycznej, choć przedstawili pewne przesłanki, ich zdaniem wskazujące na możliwość bliskiego pokrewieństwa Meruidae z Noteridae, być może też z Haliplidae. Taka analiza pojawiła się w tym roku, w jeszcze ciepłym numerze Cladistics (Beutel at al., 2006) i jest oparta o blisko 150 cech morfologicznych (zarówno postaci dorosłych jak i przedimaginalnych, jeśli tylko były dostępne). Wynikiem jest pozycja Meruidae jako grupy siostrzanej Noteridae, a linia Meruidae + Noteridae jest grupą siostrzaną wszystkich pozostałych Dytiscoidea.

Na koniec obrazki:

Aspidytes niobe zobaczyć można tutaj:

http://www.wasserkaefer.de/Pics/Aspid%20niobeMontage.jpg

Natomiast zdjęcie Meru phyllisae autorstwa Haralda Schillhammera tutaj:

http://www.pbase.com/rovebeetle/image/42407700

Literatura

Alarie, Y., Bilton, D.T. 2005. Larval morphology of the new adephagan family Aspidytidae (Coleoptera: Adephaga) with phylogenetic implications. Ann. Ent. Soc. America, 98: 417-430.

Balke, M., Ribera, I., Beutel, R.G. 2003. Aspidytidae: On the discovery of a new beetle family: detailed morphological analysis, description of a second species, and key to fossil and extant adephagan families (Coleoptera). W: Water Beetles of China, V. 3. (red. M.A. Jäch i J. Li.). Vienna. 53-66.
 

Bell, R. T. 1966. Trachypachus and the origin of Hydradephaga (Coleoptera). Coleopt. Bull. 20: 107–112.

Beutel, R.G., Balke, M., Steiner, W.E. 2006. The systematic position of Meruidae (Coleoptera, Adephaga) and the phylogeny of the smaller aquatic adephagan beetle families. Cladistics 22: 102–131.

Lawrence, J.F., Newton, A.F. Jr. 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson (red. J. Pakaluk i S. A. Ślipiński), str. 779–1006. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa.

Ribera, I., Beutel, R.G., Balke, M., Vogler, A.P., 2002. Discovery of Aspidytidae, a new family of aquatic Coleoptera. Proc. Royal Soc. London. Ser. B., 269: 2351-2356.

maj 2007